Процесс косвенной передачи фитопатогенной инфекции осуществляется как различными факторами мертвой природы (ветер, вода, почва), так и при участии переносчиков возбудителей болезней.
Наиболее эффективное распространение инфекции осуществляется с помощью ветра (анемохория), воды (гидрохория), животных (зоохория) и человека (антропохория).
Значение ветра в качестве фактора распространения фитопатогенной инфекции или анемохории особенно эффективно в распространении многих патогенных грибов. У многих возбудителей грибных болезней растений имеются различные приспособления к распространению ветром. К таким приспособлениям относятся: огромное количество спор, продуцируемых грибами при размножении, активное их отделение, незначительная величина и вес, а также некоторая выносливость их к суровым условиям воздушного путешествия.
Споры многих грибов при размножении образуются в очень больших количествах, исчисляемых миллионами на один квадратный сантиметр поверхности или на один кубический сантиметр массы. В значительной степени этому способствует размещение спор на малом пространстве, быстрота образования, продолжительность их отделения и некоторые другие морфологические особенности органов размножения. Вот некоторые примеры.
Возбудитель ложной мучнистой росы лука — Peronospora schleideni Ung. образует на 1 см2 пораженной листовой поверхности около 20 тыс. конидий.
Возбудитель пузырчатой головни кукурузы дает около 400 млн. спор в 1 см2 головневого вздутия, а это при средней степени поражения 10% даст до 125 млрд. спор на гектар. Если же учесть, что хламидоспоры этого возбудителя образуют еще спородии, то это еще больше увеличит количество инфекционного материала.
Отделение спор грибов и попадание их в воздушные течения может происходить пассивно в результате разрушения оболочки споровой массы или разрушения ткани растения-хозяина, в которых заложено спороношение гриба. Например, сухая порошковидная масса спор пыльной головни пшеницы или пузырчатой головни кукурузы распыляется без участия грибов возбудителей этих болезней, вследствие покачивания стеблей ветром.
У многих других грибов происходит активное отбрасывание спор с помощью различных приспособлений, имеющих биологическое значение. Активное отбрасывание спор наблюдается у сумчатых грибов, у которых из апотеция сумкоспоры выбрасывается одновременно в виде облачка (возбудитель белой гнили — Sclerotinia libertiana Fuck.), а из перитеция сумкоспоры освобождается последовательно, по очереди (возбудитель парши — Venturia inaequalis Wint.). Механизм выбрасывания спор обусловлен строением плодовых тел, наличием и особенностями выходного отверстия у перитеция, а также напряжением в сумке при созревании сумкоспор. Активное отбрасывание спор имеет место у базидиальных грибов: эцидиоспоры у ржавчинных грибов, базидиоспоры у возбудителей твердой головни пшеницы, у многих шляпочных грибов. Для обеспечения активного отбрасывания спор плодовые тела базидиальных грибов и их гименсфоры располагаются строго вертикально, а базидии строго перпендикулярны к пластинке и стенкам трубок у представителей порядка афиллсфоровых. У этих грибов кроме большого количества спор в плодовых телах происходит длительное время их отделения.
Величина спор грибов обычно измеряется микронами, а их вес — миллионными долями грамма, что свидетельствует об их малой величине. Например, хламидоспоры твердой головни пшеницы — Tilleiia caries Tul. имеют диаметр 16—20 мк, а вес их составляет 0,00000147 г, хламидоспоры пузырчатой головни — Ustilago zeae Ung. — 12 мк, диаметр и вес 0,000006707 г, пыльной головни овса — Ustilago avenae Jens, диаметр 5,5—7 мк и вес 0,00000015 г.
Вследствие своего малого веса, активного отделения от спороносцев и плодовых тел споры грибов легко подхватываются восходящими токами воздуха и ветром, поднимаются в вертикальном направлении и переносятся в горизонтальной плоскости на значительные расстояния от очага инфекции. Об этом свидетельствуют наблюдения и учеты распространения паразитических грибов в различных местах. Учет распространения спор паразитических грибов в воздухе над долиной р. Миссисипи показал, что уредоспоры возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы — Puccinia graminis f. tritici были найдены на высоте около 4250 м над зараженным полем пшеницы, живые споры различных грибов находили над Карибским морем на расстоянии 1000 км от ближайшего возможного источника инфекции.
Однако распространению спор воздушными течениями препятствуют атмосферные осадки, большие водные пространства, горные хребты, лесные массивы и лесозащитные насаждения. Ограничивающим фактором анемохорного распространения спор являются неблагоприятные условия атмосферы, где споры высыхают, нагреваются, подвергаются воздействию прямых солнечных лучей.
Кроме фитопатогенных грибов, в распространении которых исключительное значение имеют воздушные течения, ветер играет важную роль и в распространении семян паразитических цветковых растений. Особенно велика эта роль в распространении видов заразихи, у которой семена очень мелкие и легко подхватываются ветром.
Вода — важный фактор распространения возбудителей болезней растений (гидрохория), но по сравнению с ветром роль ее невелика. Вода облегчает распространение инфекции в пределах небольших расстояний, на дальние расстояния она не имеет большого значения. Чаще распространение инфекции осуществляется поверхностными дождевыми каплями и реже при поливе. С помощью дождя распространяется сосудистый бактериоз капусты — Xanthomonas campestris Dowson, возбудитель бактериального рака томатов — Corynebacterium michiganense Jens.
При искусственном орошении иногда наблюдается усиление развития вилта в хлопковых районах; при поливе картофеля в засушливых районах с поливными водами распространяется возбудитель фитофтороза картофеля — Phytophthora infestans DB. С поливными водами происходит распоостранение гоммоза хлопчатника — Xanthomonas malvacearum Dowson., а на характер распространения инфекции влияет способ полива. По некоторым данным американских ученых (Кинг и Бринкергоф), при поливе дождевальной установкой инфекция распространяется равномерно по радиусу от очага инфекции, а при поливе в одном направлении инфекция распространяется ниже очага поражения в одном направлении. С поливными водами возможно распространение возбудителей болезней в условиях защищенного грунта.
Если в рассмотренных случаях вода имеет значение как фактор распространения инфекции, то для возбудителей ложной мучнистой росы (Peronosporaceae), у которых размножение осуществляется посредством подвижных зооспор, вода является необходимым условием жизни возбудителя болезни и роль ее очень велика.
Важным фактором распространения инфекции служат различные животные (зоохория), из которых наибольшее значение имеют насекомые. С помощью насекомых переносятся и распространяются многие инфекционные болезни, но в распространении вирусных болезней, возбудители которых самостоятельно неспособны распространяться, насекомым принадлежит главная роль.
Передача вирусных болезней осуществляется насекомыми с сосущим ротовым аппаратом, к которым относятся тли, цикады, щитовки, червецы и трипсы. Из них наиболее важную роль играют тли и цикады. Взаимоотношения между фитопатогенными вирусами и насекомыми-передатчиками, степень приуроченности насекомого к передаче одного или многих вирусов, механизм передачи вируса насекомыми разнообразны и сложны, а многое здесь еще неясно. В одних случаях вирус быстро воспринимается насекомыми и он приобретает способность к заражению здоровых растений сразу после питания на зараженном растении. Но такое насекомое способность к заражению сохраняет в течение короткого времени, так как вирус из его тела быстро исчезает. Например, переносчик мозаики сахарной свеклы — Aphis rumicis может заражать здоровые растения, покормившись на больном растении в течение 10 сек, а теряет способность заражать после очень короткого времени питания на здоровом растении.
В других случаях вирусы очень стойкие, воспринимаются медленно и насекомое-переносчик не сразу становится носителем вирусной инфекции, а лишь по истечении некоторого периода, когда вирус разовьется в теле насекомого. В этом случае насекомое является носителем вирусной инфекции в течение долгого времени, часто до конца своей жизни. Примером такого типа взаимоотношений может быть персиковая тля — Myzodes persicae — переносчик мозаики гороха, вируса скручивания листьев картофеля и некоторых других вирусов.
Эта тля способна переносить вирус мозаики гороха только по прошествии 12 ч, а вирус скручивания листьев картофеля только через сутки после питания на вирусном растении, а сохраняет способность к заражению последним вирусом в течение 7—10 дней.
Насекомые играют важную роль в распространении и сохранении некоторых бактерий, вызывающих болезни растений, а также в осуществлении самого процесса заражения бактериозами. Так, например, в распространении возбудителя черной ножки картофеля, вызываемой бактерией Xanthomonas vesicatoria Dowson, важное значение имеет ростковая муха — Hylemya calicrura, в распространении возбудителя гнили овощных культур — Pectobacterium carotovorum Dowson, капустная муха — Hylemya brassicae. У насекомых — переносчиков этих болезней имеется тесная взаимосвязь с возбудителями болезней растений. Эти насекомые не только активно распространяют бактериоз картофеля и капусты и осуществляют заражение этих растений, но они служат местом перезимовки возбудителей бактериозов.
Возбудитель бактериального увядания кукурузы — Aplanobacter stewartii Me Cul. распространяется в поле насекомыми и, в частности, стеблевыми блошками (Chaetocnema pulucaria), при этом бактерии могут перезимовывать в организме насекомого. Однако этот возбудитель бактериоза кукурузы способен переноситься и с семенами, во внутренних тканях их.
В распространении возбудителя бактериального ожога плодовых деревьев — Erwinia amylovora Burr, важную роль играют тли, которые питаются эксудатом и переносят инфекцию от растения к растению. В период цветения это заболевание может распространяться пчелами, переносящими возбудителя болезни от больных цветков к здоровым. Однако их роль здесь чисто механическая и случайная.
В распространении грибных болезней насекомые играют меньшую роль, так как грибы менее приспособлены к жизни в теле насекомого, а фитопатогенные грибы вообще такой способностью не обладают. Часто насекомые переносят грибную инфекцию механически. Возбудитель спорыньи злаков — Claviceps purpurea Tul. в период конидиального спороношения выделяет сладкую жидкость, содержащую огромное количество конидий и известное под названием медвяной росы. Эта жидкость с ароматным запахом меда привлекает мух, комаров и других неспецифических насекомых, которые питаются ею, переносят конидии на здоровые цветки и являются средством распространения болезни.
В некоторых случаях насекомые не только переносят на своем теле инфекцию, но и содействуют проникновению ее во внутренние ткани растений, т. е. способствуют заражению. Это имеет место при распространении казаркой (Rhinchites bacchus) плодовой гнили яблок и груш, вызываемой грибом —Stromatinia fructigena Aderh. Казарка на лапках, брюшке и других частях тела переносит конидии гриба и распространяет их. Кроме того, это насекомое повреждает плоды, создает ворота инфекции и способствует развитию болезни зараженных плодов. Личинки же казарки питаются загнившей тканью зараженных плодов.
Человек в процессе организационно-хозяйственной деятельности является важным, а по некоторым данным советских исследований, главным распространителем фитопатогенных инфекций. При этом он может быть непосредственным переносчиком возбудителей болезней в процессе подготовки посадочного материала, ухода за растениями и многих других сельскохозяйственных операциях.
Возбудитель бактериального рака томатов — Corynebacterium michiganenses переносится от больного растения к здоровому при пасынковании на ноже, а также пальцами рук рабочих. Возбудители вирусных и бактериальных болезней картофеля передаются при разрезе картофельных клубней. При пикировке, высадке рассады и ломке листьев табака рабочие в результате загрязнения рук клеточным соком, содержащим вирус табачной мозаики, заражают этим вирусом здоровые растения и способствуют распространению болезни на плантации.
Большое значение имеет косвенное распространение человеком: болезней растений через естественные для них барьеры — через горы, океаны, пустыни. Распространению фитопатогенной инфекции способствует перевоз растений и растительных продуктов из одной страны в другую, одного континента в другой, а также введение в культуру новых для данной страны экономически важных культур или отдельных сортов, переброска семян, использование растительных материалов для упаковки разных товаров международной торговли и другие факторы организационно-хозяйственной деятельности человека. Человек распространяет преимущественно тех возбудителей болезней, которые сохраняются в семенах, клубнях, черенках и других органах: размножения. Вместе с семенами и посадочным материалом ввозимых культур человек ввозит и их вредоносных паразитов и тем создает первые очаги инфекции новых для данной местности болезней. В очаге заболевания возбудитель размножается, количество инфекционного материала увеличивается и болезнь распространяется дальше, иногда, захватывая значительные площади. При этом следует отметить, что у себя на родине возбудители многих болезней не имеют существенного значения, а при переносе в другое место они оказываются очень опасными паразитами, причиняющими большой ущерб хозяйству. Например, фитофтороз картофеля, мучнистая роса винограда, американская мучнистая роса крыжовника, ложная мучнистая роса винограда и некоторые другие важные болезни растений были распространены человеком.
Возбудитель фитофтороза картофеля — Phytophthora infestans DB.. происходит из Южной Америки — родина клубненосного картофеля. В Европе этот возбудитель впервые обнаружен примерно в 1830 г. и на протяжении одного десятилетия он охватил всю ее территорию. С 1843 по 1847 г. в Европе разразилась эпифитотия (массовое поражение) фитофтороза, причинившая колоссальный ущерб и страшный голод в 1845 г. в Ирландии.
Мучнистая роса винограда, вызываемая грибом Uncinula necator Burill, была известна в Северной Америке давно как второстепенная болезнь. Из Северной Америки эта болезнь перенесена в Европу, где впервые отмечена в 1845 г. в Англии, а двумя годами позже во Франции, где быстро распространилась и сейчас встречается повсеместно, вызывая огромный экономический ущерб виноградарству.
Возбудитель американской мучнистой росы крыжовника — Sphaerotheca mors uvae Berk, et Curt, был завезен из Северной Америки в Англию в 1899 г. и отсюда распространился в другие европейские страны, где в 1907 г, вызвал очень сильное поражение 70% всех насаждений крыжовника.
Для охраны государства и отдельных областей от заноса из других стран хозяйственно важных возбудителей болезней, отсутствующих в СССР (например, рак картофеля), а также предупреждения переноса болезней из одной области в другую применяется система карантинных мероприятий, разработанная службой карантина Министерства сельского хозяйства СССР.