Одной из наиболее распространенных и в то же время наименее заметных бабочек на песчаных равнинах Хулсхорста была бархатница Eumenis (Satyrus) setriele.
Мое первое знакомство с ней произвело на меня глубочайшее впечатление из-за ее почти безупречной маскировки. Мы вели наблюдение за различными насекомыми, собравшимися на «кровоточащей» березе. Многие березы и дубы в этой местности были поражены гусеницами древоточца, которые грызут живую древесину. Из отверстий, просверленных этими большими гусеницами, лился сок, и его сильный запах привлекал многочисленных гурманов мира насекомых — на стволе пировали адмиралы, траурницы, перламутровки, павлиньеглазки, бурые лесные муравьи, различные мухи, осы, жуки и т. д. Других посетителей березы интересовал не ее пьянящий сок, а те, кто им лакомился. Шершни и осы хватали мух и даже больших бабочек, роющие осы — меллины, охотники на мух, не только ловили здесь привычную добычу, но и рыли гнезда у подножия дерева, чтобы не летать далеко, — строили свои дома рядом с гастрономическим магазином!
К березе, возле которой мы вели свои наблюдения, подлетела траурница (как обычно, против ветра — несомненно, руководствуясь запахом), но тут вдруг от ствола оторвался небольшой кусочек коры, взлетел навстречу траурнице, несколько секунд кружил около нее, затем метнулся в сторону и, упав на землю, исчез так же внезапно, как и появился. Я осторожно подошел к тому месту, куда он упал, но, сколько ни всматривался, так ничего и не увидел, пока, наконец, крохотный комочек грязи не взметнулся в воздух и не пролетел мимо меня назад к дереву, где вновь исчез, едва коснувшись коры. Это была бархатница, или «крылатая кора», как прозвали эту бабочку мы. Ее покровительственная окраска — истинное чудо. Когда бархатница находится в состоянии покоя, она складывает крылья на манер большинства бабочек, опуская передние между задними, так что видна бывает только нижняя сторона задних крыльев. С расстояния, превышающего несколько сантиметров, эта нижняя сторона представляется невзрачно серой, с пятнышками и полосками, похожими на несимметричные узоры древесной коры. Но, поглядев на крылья в лупу, вы убеждаетесь, что этот, казалось бы, бесцветный рисунок слагается из красиво окрашенных чешуек — темно-коричневых, белых и золотистых. Они располагаются так, что не образуют больших одноцветных пятен, а потому все эти три цвета сливаются в единый серый тон. Верхняя сторона задних крыльев и обе стороны передних покрыты такими же чешуйками, но тут они объединяются в большие одноцветные участки. Верхние стороны коричневые, с широкими охристыми полосами, внутри которых располагаются черные пятнышки с белыми точками в центре, по два на каждом крыле. Такой рисунок делает верхнюю сторону крыльев очень пестрой и заметной. Яркие цвета бывают видны в полете, но немедленно исчезают, едва только бабочка садится.
Подобная маскировка и средства, которыми она достигается, заслуживали внимательного изучения. Рисунок, имитирующий кору, имелся не только на нижней стороне задних крыльев, но и на тех небольших участках по краям передних, которые оставались видимыми, когда бабочка складывала крылья. Границы этих участков идеально совпадали с краем задних крыльев — ни единого квадратного миллиметра ярких чешуек не оставалось на виду, когда крылья складывались, но и рисунок коры нигде не заходил на ту часть крыльев, которая в состоянии покоя бывала скрыта.
В движениях бабочки проявлялась та же специализация, которая присуща многим животным с покровительственной окраской: бабочка либо летела, и летела очень быстро, либо сохраняла полнейшую неподвижность. Переход от стремительного полета к полной неподвижности бывал настолько резким, что мы сразу же теряли бархатницу из виду, едва она садилась на ствол.
Сами мы не ставили никаких опытов для выяснения, защищают ли бархатницу такая окраска и поведение от ее естественных врагов, но эксперименты, описанные в седьмой главе, позволяют с большой уверенностью ответить на этот вопрос утвердительно. Лоренц описывает реакцию ручных галок на кузнечиков, которые вели себя сходным образом. Он сообщает, что галки снова и снова бросались к скачущим кузнечикам, но редко успевали схватить их в прыжке и почти всегда теряли их из виду, едва они оказывались на земле.
В запасе у бархатницы есть еще одно средство защиты. Когда мы осторожно приближались к сидящей бабочке, она улетала не сразу, а сначала приподнимала передние крылья на несколько миллиметров и в этой позе ждала дальнейших событий. Если мы оставались на месте, бабочка не взлетала и немного погодя ее крылья стремительно возвращались в маскирующее положение. Но если мы продолжали приближаться, она улетала. Интересно было то, что крылья приподнимались ровно настолько, чтобы продемонстрировать наиболее броское из глазчатых пятен— расположенное на кончике нижней стороны переднего крыла. Это можно было счесть хрестоматийным примером отвлекающего глазчатого пятна, и теперь, после экспериментов Блеста, я не сомневаюсь, что оно выполняет именно такую функцию.
Как ни соблазнительны были бархатницы, мы не обращали на них особого внимания, пока занимались нашими роющими осами. Но когда к концу тридцатых годов количество филантусов резко сократилось и нам пришлось отказаться от дальнейших экспериментов с этой осой, мы обратились к другим насекомым и скоро убедились, что бархатницы обещают немало интересного. Мы вспомнили, что наблюдали, как они гоняются за другими бабочками, и задумались над тем, не происходит ли это постоянно, а если происходит, то почему.
Два-три дня наблюдений у «кровоточащего» дерева дали нам ответ на этот вопрос и привлекли наше внимание к нескольким многообещающим проблемам.
Мы обнаружили, что в солнечную погоду самцы бархатниц (они меньше самок, полоса на маскировочных крыльях у них бледнее, а верхняя сторона крыльев не коричневая, а бурая) занимали настоящие наблюдательные посты либо на «кровоточащих» деревьях, либо где-нибудь еще, но всегда над самой землей или просто на земле. Они сидели неподвижно, но, стоило другой бабочке пролететь над ними, как они сразу же бросались к ней. Часто, догнав ее, они поворачивали назад, но если это была самка их вида, то начиналась бешеная погоня. Некоторые самки сразу же улетали. Другие опускались на землю, и тогда самец тоже садился на землю и направлялся к самке. В этом случае самка либо удалялась, энергично взмахивая крыльями, либо продолжала сидеть неподвижно. Самок, которые взмахивали крыльями, самцы сразу же оставляли в покое, но если самка сидела, сложив крылья, самец начинал поразительно сложную демонстрацию. Опустившись на землю возле самки, он обходил ее так, чтобы оказаться прямо перед ней. Затем своеобразными отрывистыми движениями он постепенно поднимал передние крылья, которые при этом вибрировали, и быстро ударял ими самку. Все это время крылья оставались полностью или почти, сложенными. Затем самец немного отодвигал передние крылья и принимался приоткрывать и складывать их верхние края — движение весьма любопытное, так как вся остальная часть крыльев оставалась сложенной.
Проделывая это, самец держал щупики под прямым углом к телу и ритмично шевелил ими, так что их кончики каждые полсекунды описывали круг или полукружие. Самка протягивала усики к крыльям самца. Помахав кончиками крыльев несколько секунд, самец внезапно развертывал крылья, неторопливо выдвигал их вперед, захватывал между ними усики самки и медленно, но плотно сжимал крылья. После этого он обходил самку так, что оказывался позади нее и чуть сбоку, и, изогнув брюшко в сторону, оплодотворял ее.
Таков был полный брачный ритуал, но в естественных условиях мы наблюдали его лишь несколько раз. В большинстве случаев ухаживание самца немедленно отвергалось самкой — как мы обнаружили впоследствии, причина заключалась в том, что большая часть самок, а может быть и все они, спариваются за свою жизнь один раз, самцы же не способны отличить на расстоянии оплодотворенную самку от неоплодотворенной, а потому летят ко всем самкам без исключения и только потом по их реакции узнают, стоит ли продолжать ухаживание.
Таким образом, было ясно, что внезапный полет самца бархатницы вслед за самкой или за бабочкой другого вида представляет собой первую стадию его брачного поведения. По-видимому, появление любой бабочки служило стимулом для брачной погони, и только после приближения к ней какие-то другие стимулы позволяли самцу распознать, имеет он дело с самкой своего вида или нет. Церемониальная демонстрация, вероятно, представляла собой цепь отдельных реакций. В то время нас особенно интересовал анализ стимулирующих ситуаций, вызывающих обособленные реакции, и бархатницы как будто обещали послужить интересным объектом для такого исследования.
Мы, то есть Б. Меус, Л. Берема, покойный В. Вароссьо и я, начали с более подробного изучения брачной погони. Вскоре выяснилось, что она представляет собой реакцию на совершенно неспецифические зрительные стимулы — самцы начинали гнаться за весьма различными объектами. Мы наблюдали, как эта погоня вызывалась 25 различными видами чешуекрылых, среди которых были такие не похожие друг на друга бабочки, как траурницы, перламутровки и дубовые коконопряды. Гонялись они и за другими насекомыми — за жуками-навозниками, осами, различными стрекозами, кобылками, вроде Stenobothrus и Oedipoda, и даже за такими птицами, как большие синицы, зяблики и дрозды-дерябы. Эти наблюдения уже показывали, что стимул в данном случае должен быть зрительным — окончательным подтверждением послужили забавные погони самцов бархатницы за собственной тенью.
Мы решили воспользоваться такой их неразборчивостью и поставили систематические эксперименты для пополнения и углубления сведений, собранных с помощью прямых наблюдений. Мы изготовили бумажные модели бабочек и привязали их к прутьям метровой длины. Манипулируя этими «удочками», мы заставляли наши модели «пролетать» метра два по направлению к сидящим самцам бархатниц и проноситься сантиметрах в тридцати от них. Самцы весьма живо реагировали на бумажные модели, и это положило начало исследованиям, которые занимали значительную часть нашего времени (и весьма забавляли наших друзей) в течение нескольких сезонов. Мы втроем или вчетвером расхаживали по окрестностям и предъявляли наши модели примерно по одной и той же схеме всем самцам бархатниц, которые попадались на нашем многомильном пути. Конечно, в идеале следовало бы проделывать одинаковое число опытов, используя одинаковое число моделей с каждым отдельным самцом, но в естественных условиях об этом и речи быть не могло, так как после нескольких, а то и одного опыта самцы улетали и нам не всегда удавалось догнать их, чтобы провести с ними остальные запланированные опыты. По возможности мы всегда демонстрировали одну и ту же модель три раза подряд с интервалами в 5—10 секунд. Затем мы выжидали 20 секунд и повторяли те же маневры со второй моделью. И продолжали демонстрировать одну модель за другой, пока самец не улетал. Таким образом, длительность каждой серии определялась самими подопытными самцами; мы успевали произвести от шести до нескольких сотен демонстраций. Последовательность моделей мы варьировали без какой-либо системы (мы еще были не настолько искушены, чтобы выработать истинную случайную последовательность), а, кроме того, примерно через час обменивались моделями, чтобы нейтрализовать влияние возможных индивидуальных различий в технике «ужения».
В общем и целом мы провели 50 000 опытов. Положительные реакции и количество демонстраций фиксировались для каждой модели отдельно, а за меру стимулирующей действенности модели было принято число положительных реакций на сто демонстраций. Сравнения между моделями проводились только в пределах одной серии, поскольку серии, поставленные в разные дни, естественно, сравнивать было нельзя из-за изменений погоды и других переменных факторов, над которыми мы были невластны.
Во время этих исследований мы являли собой, мягко выражаясь, примечательное зрелище: наш рабочий костюм, практичный, но не слишком элегантный, исчерпывался шортами, широкополой соломенной шляпой и темными очками, а в руках каждый из нас держал две удочки с болтающимися бумажными моделями, нередко весьма яркими; прилагая множество усилий, чтобы нитки не запутались в кустах или вереске, мы не спускали глаз с нашей бархатницы, старались точно следовать за ее прихотливым полетом, бежали за ней, внезапно останавливались, тихонько крались вперед, трижды проделывали ритуальные движения удочкой и, наконец, заносили в блокнот одну-две заметки. И все это время лица у нас были необыкновенно серьезными и сосредоточенными. Естественно, что изредка попадавшиеся нам навстречу фермеры или туристы оглядывались на нас с недоумением, а то и с подозрением.
Первая серия опытов проводилась с целью установить, реагируют ли самцы на детали окраски самки. Мы уже видели, что они охотно преследовали бабочек вроде адмиралов, которые весьма мало походят на бархатниц, но нам хотелось установить, будет ли окрашенная под другую бабочку модель столь же эффективна, как самка их вида. В этой серии мы вначале предлагали одну за другой три модели: серовато-коричневую (просто вырезанную из оберточной бумаги), затем выкрашенную акварельными красками под самку бархатницы и, наконец, модель с приклеенными настоящими крыльями самки. В другой серии к перечисленным моделям мы добавили еще простую бумажку, смазанную тем же клеем.
С этими моделями мы провели свыше 2000 проверок и получили свыше 1500 положительных реакции. Ни одна из моделей не получила больше положительных реакций, чем остальные, и мы пришли к твердому убеждению, что детали окраски не играют для самцов никакой роли — во всяком случае, как первоначальный стимул. Впрочем, мы ничего другого и не ожидали, так как разрешающая способность глаз такого типа, каким обладают бархатницы, в условиях наших опытов вряд ли позволяла самцам различать какие бы то ни было детали. Тем не менее мы проделали эти опыты, желая точно удостовериться, что мы можем пользоваться простой бумажной бабочкой в качестве оптимальной стандартной модели, с которой затем будут сравниваться все остальные.
Затем мы проверили воздействие цвета, предлагая модели одинаковой формы, но пяти разных, цветов — красную, желтую, зеленую, синюю и коричневую (стандартный цвет), а также совершенно белую и черную. Вырезались все модели из цветной стандартизованной херинговской бумаги, причем мы замерили характеристики ее спектра отражения. Всего в двенадцати сериях мы получили свыше 6000 реакций, и, к нашему изумлению, никакой значимой разницы между цветами не обнаружилось: стандартный цвет был так же эффективен, как красный, и почти не отличался от черного, зеленого, синего и желтого. Только белый цвет оказался заметно менее эффективным. Пожалуй, более темные модели в среднем вызывали чуть больше реакций, но этим все и исчерпывалось. Это мы проверили в двух отдельных сериях, в которых сравнивали черную и белую модели с двумя промежуточными серыми. Свыше 1000 реакций, полученных с этими моделями, распределились следующим образом: самый высокий процент положительных реакций пришелся на черные модели (52%), серая бумага № 15 (темно-серая) дала 50%, серая № 7 — 47%, а белая — 42%.
Следовательно, в отношении цветов и их оттенков можно было сделать вывод, что наиболее сильную реакцию у самца вызывает наиболее темная самка любого цвета. Опыты с цветом показали, что черная модель была даже чуть более эффективной, чем модель нормальной окраски.
Это уже походило на парадокс. Самцы не проявляли предпочтения ни к какому определенному цвету и вели себя так, словно вообще их не различали. Однако мы наблюдали, как бархатницы кормились на цветках, и пришли к выводу, что они различают их окраску, поскольку они явно предпочитали желтые и голубые цветки разных оттенков и яркости.
Мы решили подробнее изучить кормовое поведение наших бабочек. Для этого мы соорудили большую 5x5x2 метров клетку из марли, в которой бабочки могли летать и садиться на модели цветков, когда нам это было нужно. Мы разложили в шахматном порядке бумажные прямоугольники всех имевшихся цветов, от красного до фиолетового, со всеми тридцатью оттенками стандартной херинговской серии. Затем мы поймали десяток бархатниц, впустили их в клетку и, устроившись как можно удобнее и незаметнее в дальнем углу, начали ждать событий. Солнце палило вовсю, марля была пронзительно белой, воздух — очень душным, и у наблюдателей слипались глаза. Когда за весь день не было замечено ни единой реакции ни на одну из бумажек, исследовательский пыл упал до абсолютного нуля. Вначале мы подумали, что бабочки не голодны или на них воздействует непривычная обстановка, однако, когда мы предложили им настоящие цветы, большинство принялось сосать нектар.
Тогда мы решили, что они, может быть, реагируют все-таки на запах цветов, а не на их окраску. Во всяком случае, «кровоточащие» деревья они посещали, привлекаемые запахом сока. Для проверки мы взяли несколько тряпочек, обрызгали их разными духами (с запахом лаванды, розы и сирени) и бросили тряпочки в клетку. Появление тряпочек действительно вызвало у бархатниц реакцию, однако совершенно неожиданную: они расхаживали взад и вперед, взволнованно барабанили усиками, но к тряпочкам не приближались. Наоборот, Меус вдруг заметил, что одна из них села на его синюю рубашку. Он сразу понял, что это означает, и обругал себя идиотом. Ведь немецкая исследовательница Дора Ильзе уже сообщала, что некоторым бабочкам необходим запах цветов, чтобы они начали реагировать на цвет, — несомненно, это относилось и к бархатницам. Так оно и оказалось, и с этих пор бабочки подвергались одновременному воздействию цветных бумажек и духов — как и наблюдатели. Этих последних в беспощадно надушенной клетке одолевала тошнота, но страдания их были вознаграждены, и уже через несколько дней они получили четкие и недвусмысленные результаты: все реакции (примерно сто) были вызваны только двумя бумажками — синей и желтой. Это был совершенно ясный пример явления, которое, как мы знаем теперь, весьма распространено: внутреннее состояние животного, его «настроение» в значительной степени определяет, какие именно стимулы оно выбирает из окружающей среды. А наши опыты выявили это с тем большей очевидностью, что бумажки, предлагавшиеся голодным самцам, по цвету и оттенку совершенно совпадали с теми, которые мы предлагали на концах наших удочек сексуально активным самцам.
В то время мы не продолжили этой линии исследований и только зафиксировали, что сексуально активные самцы реагируют на меньшее число стимулов, чем способно воспринимать их зрение. Это явление — реакция на меньшее число стимулов, чем способен воспринимать данный орган чувств, — как теперь известно, очень распространено. Отсюда возникает интересная физиологическая проблема: ведь это означает, что воспринятая данным органом чувств и, возможно, переданная дальше информация все-таки может не достигнуть моторных центров и это зависит от внутреннего состояния животного. В настоящее время этой проблемой занимаются несколько лабораторий. Тут, как и в некоторых других случаях, анализ поведения животного, произведенный в естественных условиях, смыкается с нейрофизиологическими исследованиями, ведущимися в лаборатории.
Но вернемся к нашим опытам с удочками. Следующей была серия с моделями различной формы: стандартная модель в форме бабочки, круглая модель и три прямоугольника разной величины (16Х1; 8X2 и 5×3,2 сантиметра). Площадь поверхности у всех трех моделей была одинакова. Самцы реагировали на каждую из них одинаково хорошо, и только самый длинный прямоугольник вызвал чуть меньше реакций. Однако позже мы установили, что трепетание моделей является важным стимулом, а поскольку длинный прямоугольник трепетал не так заметно, как остальные модели, возможно, полученные с ним более низкие результаты объяснялись именно этим моментом, а не формой. В любом случае было ясно, что особенности формы не входят в число факторов, стимулирующих брачную погоню. Насколько это объясняется неспособностью различать форму вообще, мы не знаем.
Когда мы поставили серию, опытов с моделями различной величины, начались затруднения. Прежде всего» демонстрируя наши модели обычным способом (то есть поднимая их примерно в двух метрах от самца и ведя их к нему), мы установили, что стандартная модель оказывается эффективнее как меньших, так и больших моделей. Мы заметили, что большие модели часто спугивали самцов, а не привлекали их. Особенно четко это проявлялось на близких расстояниях. Поэтому мы изменили методику: модели разной величины поднимались на определенном расстоянии от самца и танцевали там, не приближаясь к нему. Когда мы проделывали это со стандартной моделью и моделью, в четыре раза большей по площади, мы получали разные результаты в зависимости от расстояния. При расстоянии 50 сантиметров большая модель вызывала вдвое меньше реакций, чем стандартная, и часто вспугивала самца. При расстоянии 100 сантиметров не наблюдалось никаких признаков страха и большая модель вызывала значительно большее число реакций, чем стандартная.
Большая модель, продемонстрированная на том же расстоянии, что и маленькая, естественно, воздействует на больший участок сетчатки. Так не этим ли объяснялось ее более высокое стимулирующее действие или это различие сохранилось бы и тогда, когда самец увидел бы обе модели под одним углом? Для изучения этого вопроса мы поставили две серии опытов: одну с моделью диаметром 4 сантиметра при расстоянии 50 сантиметров и с моделью диаметром 8 сантиметров при расстоянии 100 сантиметров, а вторую — с моделями диаметром 2 сантиметра и 4 сантиметра при расстояниях 30 сантиметров и 60 сантиметров соответственно. В обеих сериях более крупная модель вызвала значительно больше реакций, чем меньшая. Одновременно это показало, что наши бабочки способны оценивать расстояния, другими словами, что зрение у них стереоскопическое.
Мы не продолжили эти опыты с моделями еще больших размеров, а потому не можем свести результаты к формуле «чем крупнее, тем лучше», но тот факт, что модель вдвое больше нормальной давала лучшие результаты, был сам по себе достаточно любопытен.
Я не стану описывать подряд все остальные наши опыты, а упомяну только наиболее интересные результаты. Когда мы демонстрировали одну и ту же модель на различных расстояниях, заставляя ее танцевать на одном месте, мы обнаружили, что она вызывает тем больше реакций, чем ближе находится к самцу. В другой серии мы исследовали воздействие характера движений модели. Бумажный кружок либо плавно скользил по прямой, либо танцевал в воздухе, как бабочка в полете, либо быстро вращался вокруг своей оси, показывая то всю плоскость, то лишь узкий край и тем самым приближенно имитируя взмахи крыльев. И танцующий и вращающийся кружки вызывали вдвое больше реакций, чем плавно скользящая модель.
Другие опыты ставились для изучения взаимодействия различных эффективных стимулов (темной окраски, малого расстояния, величины и движения), и в целом они показали, что отсутствие одного стимула (например, темной окраски) может компенсироваться усилением другого (скажем, малого расстояния). Это раскрывало своеобразную автоматическую природу подобных реакций. С антропоморфической точки зрения следовало бы ожидать, что неестественно окрашенная модель по мере приближения будет вызывать все меньше реакций. Однако происходило обратное: чем «хуже» была модель, тем ближе приходилось ее придвигать к самцу для получения реакции.
Эти наблюдения порождают много вопросов и подсказывают дальнейшие самые разнообразные опыты. Например, не объясняется ли большая эффективность черных моделей тем, что они контрастно выделяются на фоне неба? Не окажется ли наиболее эффективной белая модель, если все модели будут предъявляться на черном фоне? В чем заключается воздействие «вращения» и «танца»? Исчерпывается ли оно в обоих случаях быстротой дробного движения и сменой черного и белого на каждом участке сетчатки? На эти вопросы ответ еще не дан; собственно говоря, мы только-только начинаем понимать, к каким общим проблемам подводят эти исследования. Вот одна из них: как организованы стимулы, выявленные с помощью этих опытов? Совершенно очевидно, что каждый из этих так называемых стимулов есть, по сути дела, сложный комплекс, где отдельные сенсорные сигналы входят как составные части в сигналы более высокого порядка («танец»; не зависящий от расстояния угловой размер модели).
О другом вопросе я уже упоминал: сенсорная информация не всегда вызывает ожидаемую реакцию — каким способом она «перехватывается»? Вполне вероятно, что мы тут исчерпали возможности полевых исследований и за разрешение этих проблем следует взяться лабораториям, что, собственно, уже и происходит.
Брачная погоня — это только одно звено общего брачного поведения бархатницы. Анализ остальных звеньев цепи проводился с помощью моделей самок на проволочках — такие модели предлагались самцам, которых удавалось приманить к ним с помощью летающих моделей. К большому сожалению, эта работа, хотя и продолжалась десять сезонов, так и не была завершена. Однако удалось открыть немало интересного. Например, самец, пока он совершает свой брачный танец, находится перед совершенно неподвижной самкой, и тем не менее каждое звено в цепи его действий является реакцией на какой-либо стимул, получаемый от самки. Некоторые действия вызываются зрительными стимулами, другие — также запахом самки. Кроме того, очень существенную роль для ориентировки самца, когда он занимает позицию перед самкой, играют ее усики. Мы продемонстрировали это с помощью умерщвленной самки, у которой усики были отрезаны, а в брюшко воткнуты две булавки, имитировавшие усики на противоположном конце туловища. Самец в этом случае занял позицию позади модели, а не перед ней. Тем не менее, приступая к копуляции, он ориентировался не на усики: хотя «усики» модели находились не на том конце, копулировал он в нормальной позиции.
Наиболее эффективную часть ухаживания составляет «поклон» самца, и нас заинтересовало его функциональное назначение. Ключ к отгадке нам дало поведение самки. Когда самец проделывает поклон, усики самки тянутся к нему и он зажимает их передними крыльями. Иногда самка некоторое время терпеливо сносила выкрутасы самца, но улетала прежде, чем он успевал ее оплодотворить. Нередко этот отказ точно совпадал с тем моментом, когда крылья самца прикасались к булавам на ее усиках. А именно в булавах находятся органы обоняния. Внимательно наблюдая за поклоном самца, мы обнаружили, что усики самки приходят в соприкосновение с его крыльями там, где у каждого самца имеется темное пятнышко, отсутствующее у самок. Под микроскопом мы установили, что это пятно слагается из чешуек необычной формы: они были не плоскими и широкими, а узенькими и завершались крохотной щеточкой. Этот тип чешуек хорошо известен и был обнаружен у многих видов чешуекрылых, причем он обязательно связан с выделением пахучего секрета. Его запах часто улавливается даже нечувствительным человеческим носом, и у некоторых видов он довольно приятен. Великий естествоиспытатель Фриц Мюллер, первый описавший эти пахучие чешуйки, упоминает, что, путешествуя по Бразилии, он постоянно возил с собой хвостоносца Papilio grayi только для того, чтобы время от времени наслаждаться ароматом этой бабочки.
Согласно сообщениям некоторых наблюдателей, бархатницы пахнут шоколадом, но мы так и не смогли разобраться, ощущали мы какой-нибудь запах или нет. Тем не менее, поскольку некоторые данные свидетельствовали, что функция поклона, проделываемого самцом, по-видимому, заключается в том. чтобы воздействовать на самку химическим стимулом, мы решили проверить, так ли это. Довольно скоро мы обнаружили, что принять такое решение было гораздо проще, чем привести его в исполнение, — затрата значительных средств и энергии дала весьма скудные результаты.
Мы начали с того, что поймали порядочное число самцов и самок в самом начале сезона. Половина самцов была подвергнута небольшой безобидной операции — тоненькой кисточкой мы удалили их пахучие чешуйки, а место, где они находились, покрыли затем спиртовым раствором шеллака. У других самцов тем же способом были удалены чешуйки возле пахучего участка, который остался нетронутым. Затем все эти самцы были выпущены в клетку и к ним мы подсадили вдвое меньшее число самок. Надеясь, что в этих условиях они начнут спариваться, мы стали наблюдать, будут ли самки оказывать предпочтение тем или иным самцам. Неустойчивая погода и затруднения с поимкой достаточного количества неоплодотворенных самок замедляли работу, но постепенно нам удалось получить в клетке 27 спариваний. Из них 16 пришлось ла долю самцов, сохранивших чешуйки, а 11 — на долю самцов, лишенных запаха. Эти результаты были очень нечеткими. Однако мы заметили, что несколько спариваний из этих 11 произошло не по шаблону; за самкой ухаживал пахнущий самец, но, когда он еще находился перед ней, к ним внезапно приближался самец без запаха и копулировал с самкой. Это случалось обычно по углам клетки, где бархатницы часто скоплялись в большом количестве. Другими словами, самец без запаха иногда успевал воспользоваться возбуждением самки, которое вызывал нормальный самец.
Следующие опыты мы проводили в двух клетках. В одной находились самцы без запаха, в другой — нормальные самцы. Эти опыты дали счет 9 к 2. Следовательно, в целом мы получили 25 спариваний против 13, а так как нам было известно, что из этих тринадцати спариваний минимум пять были «жульническими», то вывод очевиден: запах облегчает спаривание, побуждая самок допускать к себе самцов. Неудачи самцов без запаха невозможно было объяснить тем, что проделанная над ними операция губительно воздействовала на их брачное поведение: наоборот, они ухаживали за самками даже энергичнее нормальных самцов, вероятно потому, что постоянно наталкивались на отказы.
Хотя эти результаты никак нельзя считать исчерпывающими, мы все-таки остались ими довольны, потому что они указывали на функцию пахучих чешуек, отличную от той, какую им обычно приписывают. У многих видов запах служит для привлечения особей другого пола; в этом же случае самец и самка встречались потому, что самец реагировал на вид пролетающей мимо самки, а запах оказывал свое воздействие лишь на последнем этапе ухаживания — его функциональное назначение сводилось к обеспечению согласия самки непосредственно в момент совокупления.
Таким образом, бархатницы не подвели нас и дали нам богатейший материал для изучения. Прерванные войной, наши исследования уже больше не возобновились, и мы не продолжили анализа поведения самцов. Не закончили мы ни микроскопического изучения желез, выделяющих пахучий секрет, а также обонятельных органон в усиках, ни морфологического исследования половых органов самцов и самок, как бархатниц, так и родственных им видов. В неполноте результатов повинны не бархатницы, а мы, и надежда когда-нибудь вернуться к ним — это одна из тех надежд, от которых не хочется отказываться.