У лошади и собаки поступательные движения (линейные локомоции) принято называть аллюрами.
В зависимости от скорости перемещения и организации процесса опирания и толчка конечностями выделяют несколько естественных аллюров: шаг, рысь, иноходь и галоп. Эти виды поступательного движения можно наблюдать у большинства животных, опирающихся на четыре конечности — лошадей, верблюдов, оленей, антилоп, собак, кошек и пр. Помимо отмеченных естественных аллюров у специально подготовленных цирковых и спортивных лошадей могут быть выработаны аллюры, которые в природе не встречаются или встречаются исключительно редко. Сюда относятся такие виды движений, как парадный шаг, пассаж, пиаффе, пируэт и др.
Шаг у животных встречается чаще других аллюров. Шаг — это самый медленный аллюр, который предполагает одновременное касание земли тремя конечностями с параллельным зависанием четвертой.
Движения конечностей строго координированы и синхронизированы. Шаг лошади всегда начинается с толчка одной из задних конечностей. При этом происходит смещение вектора центра тяжести тела по ходу движения. Для сохранения равновесия животное выдвигает вперед грудную конечность той же стороны, чем обеспечивает динамическое расширение площади опоры. При касании земли этими конечностями в работу вступает тазовая конечность противоположной стороны, движение которой сопровождает грудная конечность. Таким образом, при шаге в один и тот же момент все конечности находятся в разном состоянии: толчка, отрыва от земли, выноса вперед, опирания о землю.
Организация движения шагом у собаки имеет существенные отличия от шага лошади.
Движение шагом собака начинает, как и лошадь, с толчка тазовой конечностью. Однако для компенсации потери равновесия, в отличие от лошади, собака выдвигает вперед грудную конечность противоположной стороны, т. е. последовательность передвижения конечностей при шаге собаки аналогична последовательности перестановки конечностей у лошадей иноходцев при движении иноходью.
При замедлении движения опирание о землю осуществляется сразу тремя конечностями. При ускоренном шаге можно выделить фазу движения, когда животное касается земли двумя конечностями.
Интересно, что шаг обеспечивает продвижение туловища с более или менее постоянной скоростью. Поскольку некоторое время каждая из четырех конечностей остается в контакте с землей, т. е. не перемещается линейно, то в фазе переноса конечность движется со скоростью, превышающей движение туловища в два раза. Скорость движения шагом у лошадей и собак крупных пород составляет 4-8 км/час. Длина шага у лошадей лежит в пределах 0,8-1,2 м, у собак — в 2-3 раза короче. Однако частота шага у лошади в 2-3 раза ниже по сравнению даже с крупной собакой.
Коневоды называют шаг правильным, когда задние конечности накрывают след передних конечностей. Однако при удлиненном шаге тазовые конечности перекрывают след грудных. При коротком шаге задние конечности не доступают до следа передних конечностей.
У крупного рогатого скота и других жвачных последовательность перемещения конечностей в шаге такая же, что и у лошади. Однако техника исполнения шага имеет видовые отличия. Например, у коров перемещение грудной конечности вслед за тазовой происходит быстрее. Продвижение тазовой конечности происходит не по прямой, как у лошади, а по дуге: сначала внутрь, а далее в латеральном направлении. Для крупного рогатого скота, а также таких животных, как верблюд, собака, кошка, характерно сильное дорсально-вентральное смещение лопаточной кости при шаге. Поэтому верховая езда, скажем, на буйволе менее комфортна из-за вертикальных и горизонтальных перемещений седла, чем на лошади.
Рысь. Представляет собой более быстрый аллюр по сравнению с шагом. Скорость движения лошади рысью на порядок выше. При этом и длина шага у крупных спортивных лошадей достигает 6-метровой величины. Однако скорость движения рысью у одной и той же лошади варьирует в широком диапазоне, поскольку рысь может быть замедленной (трот), средней и быстрой.
Для рыси характерно синхронное движение диагональной пары конечностей. При этом равновесное состояние тела удерживает противоположная пара конечностей.
Рысь у собак не отличается однородностью движений, в связи с чем специалисты выделяют рысь «бросками», ускоренную рысь и «низкую стелющуюся» рысь.
Рысь бросками характеризуется наличием фазы зависания тела собаки в воздухе без контакта конечностей с землей. Возникает она из-за того, что животное совершает мощный толчок одной из тазовых конечностей, вектор силы которого имеет малый угол с вертикальной линией, т. е. это движение похоже на прыжок. Измерения показали, что расстояние свободного полета собаки составляет величину, примерно равную 1/10 высоты в холке. Эта рысь наименее эффективна как по скорости, так и по затратам энергии на движение. Рысь бросками можно часто наблюдать в игровом поведении молодых собак.
Ускоренная рысь отличается тем, что толчок тазовой конечностью и перемещение диагонально расположенной грудной конечности происходят не одновременно, а с заметной задержкой.
Из-за того, что тазовая толчковая конечность имеет большую амплитуду движения по сравнению с передней, круп собаки поднимается выше холки. Передняя конечность оказывается перегруженной.
Некоторое время толчковая конечность поддерживает тело. Данный тип аллюра не является самым быстрым и не может обеспечить максимальной выносливости из-за перегруженности суставов передней конечности и неэффективного распределения энергии толчка тазовых конечностей.
Низкая стелющаяся рысь. Данный аллюр у собаки следует рассматривать как наиболее эффективную локомоцию из всех линейных перемещений. Этот вид рыси является наиболее скоростным и наименее утомительным для животного. Особенность биомеханики этого аллюра заключается в том, что диагонально работающие конечности перемещаются не одновременно, а в определенной последовательности асинхронно. Толчковая задняя конечность ставится след в след передней, когда передняя отрывается от земли. Передняя конечность большее время стадии поддержания занимает вертикальное положение, на что не требуются большие мышечные затраты. Таким образом, передняя конечность не оказывает сопротивления толчковому усилию тазовой конечности, а ее мышцы не испытывают избыточных нагрузок.
Иноходь. Этот вид аллюра не отличается высокой скоростью. Однако среди коневодов есть любители этого аллюра. Бега иноходцев привлекают зрителей своей самобытностью и красотой. Иноходь встречается и у других видов животных, включая собак. Для иноходи характерно одновременное движение передней и задней конечности одноименной стороны.
Когда одна пара конечностей оказывается в воздухе, другая пара обеспечивает толчок и опору массе тела, т. е. в основе иноходи лежат латерально-симметричные движения.
Массу тела попеременно поддерживает то левая, то правая пара конечностей. Перемещение центра тяжести тела в поперечном основному движению направлении приводит к тому, что для удержания равновесия лошадь вынуждена укорачивать шаг. Это не способствует резвому бегу и приводит к преждевременному развитию утомления. Поэтому при прочих равных условиях иноходцы объективно проигрывают рысакам как по резвости, так и по выносливости.
Галоп. Наибольшую скорость линейного передвижения лошадь демонстрирует именно на галопе. По биомеханике это самая рациональная и эффективная локомоция. Скорость движения на галопе у спортивных лошадей достигает 60 км/час. Движение галопом может начинаться как с правой, так и с левой ноги в зависимости от того, какая грудная конечность у данного животного выполняет роль ведущей.
Галоп с левой конечности предполагает опережающий толчок правой тазовой конечностью. Далее в работу почти одновременно включаются противоположные диагональные конечности. Завершается цикл выбросом левой грудной конечности по широкой дуге. Приземляются конечности в том же порядке.
Галоп с правой ноги начинается толчком левой задней конечностью, за которой с небольшой задержкой следует левая грудная. Их сменяют правая тазовая и правая грудная конечность.
Фаза безопорного полета возникает только при резвом галопе и карьере.
Галоп собаки несколько отличается последовательностью вовлечения в работу конечностей. Как и у лошади, у собаки это трехтактный аллюр. Движение может начаться как с передней левой, так и с передней правой конечности. Если вначале земли касается левая передняя, то за ней следует правая передняя конечность. В этой ситуации на грудные конечности ложится не только функция опоры, но и толчка. Грудные конечности осуществляют толчок вперед и вверх. Затем земли касается правая тазовая конечность, и завершает цикл толчком левая задняя конечность.
В случае, когда галоп начинается с правой ноги, последовательность касания конечностями земли такова. Первой касается земли правая грудная, второй — левая грудная конечность. За ними следуют левая тазовая и правая тазовая конечности. Галоп собаки отличается также тем, что в движении активно участвуют мышцы спины и поясницы, которые обеспечивают сгибание и разгибание позвоночного столба, приводящие к существенному увеличению амплитуды продольного движения задних конечностей.
Карьер. Самый быстрый галоп — карьер — отличается выраженными сгибаниями и разгибаниями спины в области диафрагмальных позвонков. Особенно ярко карьер проявляется у борзых собак, имеющих более гибкий позвоночный столб.
Движения задних конечностей имеют большую амплитуду. В результате в фазе максимального сгибания задние конечности выносятся и оказываются впереди грудных конечностей. Кроме того, этот вид аллюра характеризуется продолжительным свободным полетом в фазе максимального вытягивания тела. Карьер — самый быстрый аллюр. Но он обслуживается большим количеством скелетных мышц, работающих в режиме максимального сокращения, т. е. создавая максимально возможное ускорение, на карьере животные быстро утомляются. Поэтому в естественных условиях животные пользуются им лишь при броске (хищные при броске на жертву) и в играх. У зайца карьер является обычным способом движения. Даже его медленные перемещения (шаг) по механике представляют собой карьер, в котором присутствует вынос задних конечностей за пределы опоры передних.
Наиболее сложным видом движения является прыжок. Передвижение прыжками — довольно распространено в природе. Прыгают членистоногие, рыбы, земноводные, птицы и млекопитающие. Морфологически наиболее приспособлены к прыжку членистоногие. В этом отношении с такими животными, как блохи или кузнечики, едва ли кто может конкурировать. У этих мелких животных имеются морфологические адаптации, которые отсутствуют у более крупных животных.
У блохи время отрыва от поверхности при прыжке составляет 1 мс. Среднее ускорение во время отрыва блохи составляет 2000 м/с2. Ускорение блохи в десятки раз превышает ускорение космического корабля. Такое ускорение мышцы создать не способны в принципе. Выдающийся прыжок блохе позволяет сделать особый материал — белок резилин, упругие свойства которого напоминают упругость каучука. При помощи медленных мышц блоха сжимает резилиновые структуры в основании задних ног. Конечность насекомого при этом сгибается в сочленениях. В момент прыжка деформирующее давление мышц на резилин снимается. Сочленения конечностей разгибаются с большой скоростью. Блоха выстреливается как из катапульты при минимальных затратах энергии, поскольку конечности блохи выпрямляются не вследствие сокращения мышц, а в силу упругости резилина.
Среди позвоночных отдельные виды и группы животных демонстрируют прыжки, недоступные для подавляющего большинства. Например, лягушки совершают уникальные по длине прыжки. Они за один прыжок преодолевают расстояние, которое в 5-10 раз превышает длину их собственного тела.
Среди млекопитающих недосягаемым по относительной длине прыжка пока остается малый галаго. Это животное из отряда приматов имеет живую массу около 250 г, но с места прыгает на 2,0-2,5 м. Такая результативность прыжка среди млекопитающих пока не имеет внятного научного обоснования. Относительная сила мышц у всех представителей класса млекопитающих примерно одинакова. Поэтому относительно массы тела (или длины тела) прыжки с места у всех млекопитающих различаются не намного. Но у галаго прыжок с места в 3 раза длиннее, чем прыжок с места у среднестатистического человека. Можно предполагать, что галаго имеет уникальную прыгучесть благодаря специализирующимся на прыжке конечностям. У галаго масса мышц, обеспечивающих ускорение, составляет 10% от всей массы тела, что в два раза больше, чем у человека. И все же ученые считают, что за счет морфологических адаптаций прыжковой деятельности можно получить не более 50% преимущества в результативности прыжка. Следовательно, прыжок галаго все еще остается загадочным явлением природы.
Прыжок с использованием только тазовых конечностей в качестве основного аллюра используют некоторые млекопитающие, например, кенгуру, тушканчик.
Механика прыжка наилучшим образом изучена у лошади. Специально подготовленная лошадь прыжком с разгона преодолевает барьер высотой до 2 м, не задевая при этом за элементы препятствия. Лошадь совершает прыжок с любого аллюра, но наиболее удобным для подготовки к прыжку является короткий галоп. В циклограмме прыжка можно выделить четыре фазы: разбег, отталкивание, полет и приземление.
При разбеге и подготовке к прыжку лошадь выбирает наиболее удобную дистанцию и положение своих ног I. Дистанция до барьера выбирается лошадью рефлекторно и зависит от физических данных животного и натренированности. Фаза отталкивания начинается практически одновременным отрывом от земли передних конечностей на высоту, необходимую для преодоления барьера II. За счет пружинистых движений этих конечностей передняя часть тела направляется вверх, а приходящийся на этот момент мощный толчок тазовых конечностей обеспечивает отрыв и усиливает поступательное движение тела в фазе полета III. Приземление начинается с контакта передних конечностей с землей за барьером на расстоянии чуть больше длины тела животного. Завершается приземление касанием земли тазовыми конечностями (IV).
Собаки, уступая лошади по высоте в холке, тем не менее не уступают ей в высоте преодолеваемого препятствия. Даже собаки среднего размера, например, натренированный миттелыпнауцер, легко перескакивают через сплошной дощатый барьер высотой 2 м. Прыжок собаки без касания барьера не отличается от такового лошади. Однако техника преодоления высокого барьера у собаки несколько иная.
Крупные и физически сильные собаки в полете ударяют по глухому препятствию лапами и перенаправляют вектор движения из горизонтальной плоскости вверх. При хорошем разгоне собака как бы перебегает через высокое препятствие.
Собаки более мелких пород в фазе полета ударяют лапами по вертикальной стене препятствия, цепляются за мельчайшие выступы барьера когтями и фактически заползают на его вершину, откуда уже спрыгивают на землю.
В природе встречается необычный аллюр — аллюр прыжками, по технике исполнения аналогичный карьеру. Он является, вероятно, самым быстрым из всех известных локомоций наземных животных. Прыжками передвигаются легкие газели (например, газель Томпсона), лани, каборга. Такой тип локомоций можно наблюдать и у зайца. Аллюр прыжками обеспечивает высокую скорость линейного перемещения и дополнительно позволяет животному зрительно контролировать пространство вокруг. Это важно для невысоких животных, обитающих на заросших травой или мелким кустарником ландшафтах.