Многие симбиотические спирохеты в кишечнике термитов постоянно прикреплены к клеткам более крупных микробов, часто в виде пучков, но иногда образуя каемки, покрывающие всю поверхность хозяина. Электронная микроскопия выявляет несколько типов специфических мест прикрепления мелких спирохет. Некоторые прикрепленные спирохеты поляризованы в том смысле, что один из концов у них сильно дифференцирован. В цитоплазме некоторых хозяев дифференцируются соответствующие «причалы». Иногда спирохеты имеют уплощенный проксимальный конец, несущий фибриллярный аппарат прикрепления к хозяину. Так как сами спирохеты, их хозяева и места прикрепления различны, весьма вероятно, что эти ассоциации возникли полифилетически.
Увеличивают ли прикрепленные спирохеты подвижность их жгутиковых хозяев Прямое наблюдение ясно показывает, что очень крупную полимастиготу Mixotricha paradoxa продвигают вперед не четыре собственные ундулиподии, а синхронное биение полумиллиона прикрепленных спирохет. На микрофотографиях видна упорядоченная структура мест связи между выступающими участками кортекса хозяина. спирохетами и другими эктосимбионтами-бактериями, которые, возможно. «заякоривают» спирохет или предоставляют питательные вещества для получения энергии.
Двигательную эффективность ундулиподии данной длины лимитирует длина клетки; организмы, передвигающиеся при помощи одной или очень малого числа ундулиподий, имеют длину не более 50 мкм, обычно значительно меньше. Если сравнить длину четырех или меньшего числа ундулиподий полимастиготы с длиной всей клетки, станет ясно, что за подвижность комплекса ответственны пучки поверхностных спирохет. При длине протеста больше 100 мкм вряд ли можно сомневаться, что спирохеты служат двигательными органеллами; известно много примеров, аналогичных Mixotricha. Как показывают 16-миллиметровые фильмы, снятые в 1956 г. Кливлэндом, спиральные движения прикрепленных спирохет точно коррелируют с продвижением Mixotricha вперед.
Кёрби, описывая в 1936 г. девесковиниду Pseudodevescovina uniflagellata Sutherland из австралийского термита Kalotermes (Neotermes) insularis, фактически описал локомоторный симбиоз. Он отметил, что это простейшее в норме покрыто «…плотным слоем коротких спирохет… Они в основном весьма однородны по длине, которая составляет 8-10 микрон… Часто этот слой бывает особенно плотным на бугорках. Движение спирохет чрезвычайно быстрое, но при неблагоприятных условиях замедляется, причем активность жгутиковых тоже снижается… Прикрепленные концы спирохет, по-видимому, погружены в тело жгутикового, хотя и очень неглубоко. При окрашивании железным гематоксилином по Шаудину погруженная часть кажется более плотной и окрашивается интенсивно, в то время как свободная часть микроорганизма остается бледной. Таким образом, при этом способе окраски довольно равномерный слой спирохет почти не отличается от слоя ресничек с базальными гранулами». Средние размеры этого протиста составляли 73 х 41 мкм. Ундулиподии, одна из которых направлена назад, а три-вперед, имеют длину около 30 мкм, т. е. не более половины полной длины тела. Направленные вперед ундулиподии действуют как хлысты и не обеспечивают продвижения вперед. Организм передвигается чрезвычайно активно, и Кёрби делает вывод, что за это движение ответственна единственная ундулиподия, направленная назад. С гидродинамической точки зрения это крайне мало вероятно. Скорее всего Кёрби описал локомоторный симбиоз между спирохетами и девесковинидой. То, Шадт и я наблюдали и в некоторых случаях снимали на кинопленку аналогичные комплексы у трех других термитов; к сожалению, ни спирохеты, ни протесты не были здесь идентифицированы. Исследовались термиты Kalotermes schwartzi из Флориды и Pterotermes occidentis и Marginitermes hubbardi из Аризоны. Локомоторные симбиозы, описанные Гримстоуном и Кливлэндом, нельзя больше считать странным и исключительным феноменом.
Как возникли эти симбиозы? В кишечнике термитов спирохеты часто собираются вокруг чувствительного поглощающего древесину конца клетки протиста. Находясь в этом богатом пищей месте, спирохеты имеют шанс воспользоваться отходами. Поглощающие древесину участки многих протестов из кишечника термитов плотно покрыты временно присоединившимися подвижными спирохетами; причем в большинстве случаев здесь нет признаков локомоторного симбиоза. Так как контакт задней области протиста с частицами древесины тотчас приводит к специфической реакции поглощения, подвижные спирохеты, возможно, вначале удерживались протестами потому, что их движения способствовали поглощению древесины. Со временем многие ассоциации спирохет с протестами стали упорядоченными и в конце концов — постоянными. Синхронность движения спирохет в этих комплексах не представляет загадки. Показано, что при достаточно тесном сближении подвижных микробов или спермиев между ними возникают механические взаимодействия, вынуждающие синхронное поведение.
Спирохеты вообще проявляют тенденцию прикрепляться ко многим поверхностям и образовывать ассоциации. Описаны сложные формы прикрепления спирохет к пирсонимфидам. И. Б. Райков описал присоединение спирохет к анаэробным комплексам морских инфузорий с бактериями. Хорошо известно, что трепонемы прикрепляются к эпителию кишечника и семенных канальцев млекопитающих. Спирохеты «прилипают» к гипермастиготам, полимастиготам, разнообразным частицам детрита, стенкам кишечника термитов, другим бактериям и друг к другу. В микробных матах живые спирохеты встречаются в ассоциации с нитчатыми цианобактериями. Часто можно видеть подвижные трепонемоподобные формы, присоединенные к мезоглее пресноводных гидр. Их присутствие было подтверждено с помощью электронной микроскопии. По-видимому, потребность спирохет в жирных кислотах и иные сложные пищевые потребности преадаптировали некоторых из них к ассоциации с другими клетками. Каким образом спирохеты и их хозяева обеспечивают сохранение ассоциации при клеточном делении? Некоторые спирохеты при своем поперечном делении остаются прикрепленными. Несомненно, часть из них реплицирует или по крайней мере редифференцирует свои участки прикрепления. Это можно считать аналогичным, например, поведению кинетосом при развитии жаберных ресничек у двустворчатых моллюсков; как реснички, так и спирохеты имеют характерные фибриллярные прикрепляющие системы.
Интересно сравнить движения спирохет и ундулиподий. Пиллотин можно наблюдать даже при сравнительно малых увеличениях. Многие из них закручены, так что их движение можно видеть непосредственно; в других случаях они имеют «липкую» поверхность, и метками при наблюдении движения могут служить прилипшие бактерии и частицы детрита (аналогичным образом X. Берг использовал полистироловые шарики для демонстрации вращения бактериальных жгутиков). Свободно плавающие спирохеты продвигаются вперед, вращаясь, причем направление вращения может быть любым. По телу этих активно плавающих организмов распространяется спиральная волна. Она возникает около каждого из концов, что, вероятно, обусловлено субапикальным прикреплением периплазматических жгутиков.
Напротив, ундулиподии в большинстве случаев совершают рабочий ход в плоскости, а возвратный ход — вне этой плоскости. Но это не всегда так: описано спиральное движение ундулиподий у опалинид, паразитирующих у амфибий, хвостов отмирающих зооспор гифохитрид и ресничек на теле погибающих инфузорий Stentor coeruleus. Спиральная волна наблюдается при перемещении вперед подвижных (хотя и имеющих в поперечном сечении структуру типа 9 + 0) хвостов сперматозоидов у грегарин; эти представители типа Apicomplexa царства Protoctista паразитируют у беспозвоночных. Частота биений большинства ундулиподий (примерно от 10 до 20 Гц), продольное распространение волны, размеры и морфология, тенденция к синхронизации, потенциально спиральный тип волны и структура мест прикрепления (с фибриллярными «корешками») — все это указывает на возможную аналогию между симбиотическими спирохетами и «настоящими» ундулиподиями.
Движение бактерий основано, по-видимому, на прямом преобразовании электродвижущей силы в механическую работу в месте соединения клеточной мембраны с базальным диском жгутика. С другой стороны, движение ундулиподий основано на генерации механической энергии за счет гидролиза АТР. В этом процессе участвуют по крайней мере два белка — тубулин и динеин, взаимодействие которых, активируемое магнием и связанное с гидролизом АТР, обусловливает скольжение микротрубочек друг относительно друга. Для выяснения механизма движения спирохет, особенно крупных, сложных пиллотин, нужна еще большая работа. Не известно, например, зависит ли движение пиллотин от синтеза АТР и есть ли среди ферментов пиллотин гомологи АТРазы динеина. Если ундулиподии действительно произошли от пиллотиноподобных спирохет, то должны существовать гомологи в первичной структуре белков и РНК этих спирохет и ЦМ микротубулярных систем митотических эукариот. Кроме того, гомологичными должны быть механизмы генерации спиральных волн. Если же микротубулярные системы возникли у самих эукариот путем компартментализации, то нет никаких оснований ожидать гомологий между геномами и системами движения этих необычных спирохет и ундулиподий.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963