Для макроспориоза характерно появление мелких, угловато-округлых хлоротичных пятен (от 4 до 15 мм в диаметре), которые темнеют и приобретают коричневую с сероватым оттенком окраску.
На верхней стороне листа в местах расположения пятен (преимущественно в центре) хорошо видны концентрические круги. При сильном поражении листья засыхают и легко ломаются. Спороношение отмечается через 3—4 дня после появления первых признаков болезни. На стеблях и черешках пятна редкие с концентрическими кругами и слабым спороношением.
В отличие от макроспориоза при альтернариозе концентрические зоны отсутствуют, а на пятнах образуется хорошо заметное обильное спороношение спустя 4—5 дней после появления симптомов.
Болезнь распространена повсеместно. Особенно вредоносна в увлажненных зонах, например, в Приморском и Хабаровском краях, где проявляется ежегодно или через год, снижая урожай на 20—25% (по ранним сортам до 35—40%). В Камчатской области на легких и бедных гумусом почвах сильное распространение получил альтернариоз, который проявляется в середине июля; к концу вегетации поражение растений нередко достигает 80%, а потери урожая — 20—40%.
Возбудители болезни — Macrosporium solani и Alternaria solani относятся к классу несовершенных грибов, порядку гифомицетов. Сумчатая стадия не обнаружена. До сих пор среди систематиков-микологов нет единого мнения относительно того, представляют ли возбудители один или разные виды. Фитопатологи же обычно рассматривают их как возбудителей одного заболевания — сухой пятнистости.
Кроме картофеля, поражают томаты, баклажаны, перец и другие растения из семейства пасленовых. Оба гриба способны к образованию склероциеподобных сплетений гиф, хламидоспор и конидий. Все формы грибов в той или иной степени сохраняются в зимний период. Мицелий септированный, слаборазветвленный, состоит из тонких, бесцветных гиф, способных к образованию анастомозов.
Конидиеносцы возбудителя макроспориоза (40—120×3— 4 мкм) одиночные или собраны в пучки; конидии (104—260 Х 15—25 мкм) также одиночные, булавовидные с отростком (70—140X8—16 мкм) и 1—3 продольными перегородками, светло-оливковые до темных. При температуре 15—16°С гриб образует хламидоспоры округлой формы, диаметром 17— 18 мкм с коричневой оболочкой и бугорками, которые через 2—3 .месяца способны при 25°С прорастать в мицелий.
Возбудитель альтернарноза образует коиидиеносцы (50—80X2—4 мкм) и конидии (42—89×16—20 мкм) с 4—10 поперечными и 1—4 продольными перегородками, которые в отличие от возбудителя макроспориоза собраны в цепочки (по 2—7).
Пропагулы возбудителя сохраняются в почве, на ее поверхности, но значительно лучше в растительных остатках растений-хозяев.
Перезимовка пропагул под защитой растительных остатков растений-хозяев была успешнее, чем в случае их свободного пребывания в окружающей среде, особенно в суглинистой почве. Запас прочности пропагул обоих возбудителей оказался примерно равным, что свидетельствует о практически равных затратах адаптивных усилий на тактику B во времени.
После перезимовки на растительных остатках насчитывалось до 0,5—0,8 тыс. пропагул возбудителя альтернариоза на 1 г субстрата с жизнеспособностью от 2 до 46%. Конидии перезимовывают в районах с более мягкими климатическими условиями (Эстония, Белоруссия), а мицелий и хламидоспоры — в районах с жесткими зимами, так как они могут выносить морозы до 25° С и ниже.
Заражение растений происходит через устьица и повреждения эпидермиса листьев. Для 100%-ного заражения возбудителям требуется различная инфекционная нагрузка: возбудителю макроспориоза достаточно 1—2 тыс. конидий в расчете на 1 мл суспензии, а возбудителю альтернариоза недостаточно и 40 тыс. Следовательно, второй возбудитель вынужден тратить больше усилий на воспроизводство потомков для освоения одной и той же экологической нищи (тканей растений картофеля) но сравнению с возбудителем макроспориоза. Заражая растения картофеля на 2—3 недели позже (после цветения) возбудитель альтернариоза формирует обильное спороношение уже через 4—5 дней после появления симптомов болезни. Нарастание болезни при благоприятных условиях идет очень быстро, так как возбудитель в изобилии формирует конидии на вновь осваиваемых растениях в эпифитотическом очаге.
Конидиеносцы и особенно конидии у возбудителя альтернариоза, как уже отмечалось, несколько мельче, чем у возбудителя макроспориоза. На примере этих двух видов отчетливо проявляется общебиологическая закономерность снижения размера потомков (конидий) при увеличении затрат энергии на массовое их воспроизводство. В данном случае возбудитель альтернариоза приобретает элементы поведения, в большей мере отвечающие r-стратегам. Объяснение этого феномена кроется в различной приспособленности возбудителей к освоению экологической ниши — среды первого порядка в терминологии Е. Н. Павловского.
Совпадение тактики T у этих возбудителей по видам растений-хозяев вынудило их разделить экологические ниши на протяжении периода вегетации. А поскольку растения-хозяева обладают различной защитной реакцией в разные фазы развития (более значительной в молодом возрасте на ранних фазах и несколько ослабленной во второй половине вегетации), то возбудители «перераспределили» свои усилия на основные виды жизнедеятельности. Вполне естественно, что вид, осваивающий ткани биологического хозяина на ранних фазах, должен был тратить больше усилий на преодоление защитных сил растения-хозяина. В этом случае у него меньше оставалось энергии на воспроизводство потомков. Именно такими признаками поведения обладает возбудитель макроспориоза, который раньше и эффективнее осваивает экологическую нишу. Возбудитель макроспориоза, инфицирующий ткани растений-хозяев в период их высокой защитной реакции, значительно превосходит возбудителя альтернариоза по способности продуцировать «оружие нападения» — альтернариевую кислоту. Благодаря этому он лучше осваивает ткани растений-хозяев на ранних фазах их развития. Его репродуктивная способность, хотя и высокая, но значительно ниже, чем возбудителя альтернариоза. На 1 см3 площади листа картофеля он формирует от 372 до 5566 конидий.
Более ранний цикл возбудителя макроспориоза на растениях-хозяевах в природе согласуется с адаптацией его к иному диапазону оптимальной температуры для прорастания спор и роста мицелия — 18—22°С против 22—26°С у возбудителя альтернариоза при относительной влажности воздуха 90—100% или наличии капельно-жидкой влаги. Инкубационный период в диапазоне температур от 15 до 30°С составляет у возбудителя макроспориоза в среднем 3,8 дня, а у возбудителя альтернариоза — 4,8 дня. Период спороношения примерно равный.
Существенное влияние на развитие болезней оказывает технология возделывания картофеля. Изучение связи между вносимыми дозами азота и урожаем картофеля в присутствии и отсутствии альтернариоза показало, что оптимальная доза азота под картофель составила соответственно 160 и 133 кг/га. С увеличением дозы азота скорость развития болезни уменьшалась также, как и конечная пораженность растений. Таким образом, макроспориоз и альтернариоз представляют собой две самостоятельные паразитарные системы, возбудители которых имеют расхождения в биологии при освоении экологической ниши.
Стратегия поведения обоих возбудителей во многом определяется реализацией тактики Р и воздушно-капельного механизма передачи в пространстве. На эту стратегию затрачивается максимум их усилий. Однако одинаковое (очень близкое) таксономическое положение, примерно одинаковая тактика В обусловили необходимость адаптаций к освоению растений-хозяев в разные периоды вегетации. Эта задача была решена за счет большей траты усилий у возбудителя макроспориоза на агрессивность (тактика Т), обусловленную необходимостью преодоления защитной реакции растений-хозяев, и несколько меньшей — на производство потомков. У возбудителя альтернариоза, наоборот, из-за некоторого ослабления защитных реакций растений-хозяев в конце вегетации больше усилий расходуется на размножение.
На наш взгляд, по своей эволюционной зрелости оба возбудителя равнозначны, поэтому считать возбудителя макроспориоза, как это упоминается в литературе, паразитом более высокого класса нет оснований. Оба возбудителя относятся к r-стратегам, хотя затраты усилий у возбудителя альтернариоза несколько выше на тактику Р, а у возбудителя макроспориоза — на тактику Т. Дополнительная передача возбудителя происходит через клубни, если они соприкасаются с ботвой в период уборки.
Стратегия интегрированной защиты растений от болезней должна предусматривать снижение скорости нарастания инфекции в течение вегетации за счет разрыва (ослабления) воздушно-капельного механизма горизонтальной передачи возбудителей в пространстве и дополнительно клубнями из года в год.
Особое место в борьбе с болезнями отводится агротехнике: введению севооборотов с возвратом картофеля на прежнее место не ранее чем через 2—3 года, соблюдению пространственной изоляции от посадок томата, уничтожению или глубокой запашке инфицированных растительных остатков. Одновременно с ботвой дезинфицируют и поверхность почвы. Уничтожать ботву перед уборкой рекомендуется измельчением ее с последующей обработкой десикантами (хлорат магния, реглон). Снижение скорости нарастания инфекции достигается оптимизацией минерального питания растений-хозяев с преобладанием калия, применением внекорневых подкормок микроэлементами (медь, бор, цинк и др.).
При прогнозе развития болезни выше допустимого уровня (например, альтернариоза томатов выше 25%) рекомендуется опрыскивание посевов фунгицидами — цинебом, купрозаном, поликарбацином, хлорокисью меди, 1%-ной бордоской жидкостью или системным препаратом арцеридом.
Опрыскивание необходимо начинать рано, при появлении первых пятен и поражении не более 0,2% поверхности листьев, что чаще всего бывает до начала бутонизации. При этом чрезвычайно важно соблюдать общие правила технологии применения фунгицидов.