Систематика и исходный материал для селекции
Малина относится к семейству розанные — Rosaceae Juss., роду Rubus L., подроду малина — R. idaeobatus Focke. Этот подрод объединяет более 120 видов, центром происхождения которых считают страны Юго-Восточной Азии. Большинство представителей подрода малины диплоиды (2n=14), хотя встречаются триплоидные (3n=21) и тетраплоидные (4n=28) формы.
Основные виды, имеющие значение для селекции: красная малина (R. idaeus L.), черная ежевикообразная (R. occidentalis L.), душистая (R. odoratus L.), корейская (R. coreanus Mig.), боярышниколистная (R. crataegifolius Bge.), замечательная (R. spectabilis Pursh.), винная (R. phoenicolasius Maxim.) и др. В особый вид малины пурпуровой (R. neglectus Peck.) выделены производные формы от спонтанного скрещивания американской красной (щетинистой) малины с черной малиной.
В происхождении культурных сортов малины в основном участвовало три вида: красная (европейский и американский подвиды), черная и пурпуровая.
Европейская красная (обыкновенная) малина (R. idaeus L. subsp. vulgatus Arrhen). Широко распространена на европейской части земного шара, производитель многочисленной группы сортов. Представители этого подвида имеют раскидистый тип куста с прямыми или слегка склоненными шиповатыми стеблями. Плоды красного или желтого цвета, обычно продолговато-конические, без железистых волосков. Размножается корневыми отпрысками.
Американская красная (щетинистая) малина (R. idaeus L. subsp. strigosus Michx.). Отличается от европейской малины прямыми побегами редкими, но железистыми шипами. Плоды полушаровидной формы, светло-красные и желтые. Размножается корневыми отпрысками. Европейская красная и американская красная малина хорошо скрещиваются между собой и на этой основе получено много сортов и перспективных гибридных форм.
Черная малина (ежевикообразная). Полукустарник с аркообразными побегами, покрытыми толстыми, загнутыми шипами. Плоды чернофиолетовые, иногда желтые, полушаровидные, легко отделяются от плодоложа. Размножается укоренением верхушек однолетних приростов.
Пурпуровая малина. По морфологии куста и способу размножения сходна с черной малиной, но отличается от последней темно-пурпуровыми плодами и менее крупными шипами. Встречаются желтоплодные формы.
В качестве исходного материала в селекции малины используют многочисленные виды рода Rubus, однако большинство существующих сортов получено с участием вида малина красная (R. idaeus L.). В результате интенсивной гибридизации в пределах этого вида создан богатый генофонд малины с большим набором ценных хозяйственных и биологических признаков.
Однако вид R. idaeus L. и особенно его подвид европейской красной малины передает своему потомству наряду со многими ценными признаками такие нежелательные свойства, как раскидистый тип куста, неодновременность созревания ягод и их низкая плотность, неустойчивость против многих опасных заболеваний.
Включение в селекционный процесс таких видов малины, как черная (R. occidentalis L.), боярышниколистная (R. crataegifolius Bge.), замечательная (R. spectabilis Pursh.), душистая (R. odoratus L.), корейская (R. coreanus L.), поленика (R. arcticus L.), и некоторых других позволяет избежать проявления в гибридах нежелательных признаков красной малины.
Ежевика в ботанической систематике входит, как и малина, в обширный род Rubus L. и представлена там подродом Eubatus Focke. Этот подрод включает более 200 видов, однако четкой дифференциации этих видов до сих пор не существует. Систематика ежевики затруднена ее сильным полиморфизмом, высокой гетерозиготностью, большим и непрерывным рядом плоидности — от диплоидов (2n=14) до додекаплоидов (2n=84). Считают, что большое число так называемых видов ежевики — это гибридные формы, возникшие между двумя или большим числом первоначальных видов.
Ежевика — полукустарниковое растение с пряморослыми, дуговидными или стелющимися стеблями. Формы с ползучими, стелющимися побегами называют росяникой. Она, как правило, более урожайна, имеет крупные сочные и вкусные плоды, которые созревают раньше, чем у пряморослых форм ежевики. Однако наличие стелющихся, шиповатых стеблей усложняет ее выращивание и росяника в культуре распространена меньше, чем пряморослая ежевика.
В происхождении современных сортов ежевики участвовало сравнительно ограниченное число видов. Среди них — европейские виды R. rusticanus Merc., JR. laciniatus Willd., R. procerus Mull, и североамериканские — R. allegheniensis Porter., R. argutus Link., R. macropetalus Hook., R. titanus Bailey, и др. Существует большое разнообразие дикорастущих форм ежевики (свыше 50 видов), которые пока не нашли должного применения в селекции. Наиболее известна ежевика сизая (R. caesius L.). В дикорастущем состоянии этот вид широко распространен на евроазиатском континенте, часто образуя сплошные колючие заросли. Плоды ежевики сизой черные с голубым налетом. Многочисленные формы сизой ежевики различаются по зимостойкости, крупноплодности, шиповатости, вкусовым качествам ягод и другим признакам, что представляет значительный интерес для селекции.
Активного использования в селекционном процессе заслуживают крупноплодные виды ежевики R. саucasicus Focke., R. moscus Jucz. и R. anatolicus Focke, встречающиеся в южных районах.
Большое видовое разнообразие, различная плоидность, характер роста и приспособляемость к внешним условиям создают неограниченные возможности для улучшения сортимента ежевики.
Сортимент
Успехи отечественной селекции малины сделали возможным заменить многие старые сорта новыми, сочетающими адаптивность с продуктивностью и хорошим качеством ягод. Наибольшее распространение получили новые отечественные сорта: Барнаульская, Награда, Обильная, Новокитаевская и др. Быстро распространяются новые сорта: Лазаревская, Валдай, Киржач, Горизонт, Маросейка (В. В. Кичина), Метеор, Алый парус, Брянская, Бабье лето (И. В. Казаков).
Однако даже лучшие из возделываемых сортов не обладают комплексом хозяйственно ценных признаков. Как правило, большинство крупноплодных и урожайных сортов не сочетают в себе высокого уровня устойчивости к неблагоприятным факторам среды и по этой причине не отличаются высокой продуктивностью. Ягоды многих сортов нетранспортабельны, имеют посредственный вкус. До сих пор остается нерешенной проблема создания сортов малины, пригодных к механизированной технологии возделывания.
Задачи селекции
Общие задачи для всех районов выращивания малины — выведение высокопродуктивных сортов, хорошо адаптированных к неблагоприятным факторам внешней среды, пригодных для механизированного возделывания и имеющих высокие товарные, вкусовые и технологические качества ягод.
Новые сорта в зоне их выращивания должны отличаться надежной зимостойкостью, засухоустойчивостью, устойчивостью к основным патогенам. В современных селекционных программах предусматривается иметь урожайность сортов малины не менее 15 т/га с массой ягоды 6…8 г. Важно выводить сорта с разными сроками созревания ягод — от очень ранних до позднелетних и ремонтантных, плодоносящих до наступления заморозков, что позволяет создать конвейер потребления свежих ягод в течение 70…100 дней. Основные задачи в селекции ежевики — выведение зимостойких, крупноплодных сортов, с бесшипными пряморослыми побегами, устойчивых к вирусным и грибным заболеваниям, с высокими вкусовыми и товарными качествами. Важной проблемой является создание раннеспелых сортов этой культуры.
Наследование признаков
Малина неплохо изучена генетически. Этому в значительной мере способствовало то, что большинство сортов малины красной и многих близкородственных ей видов — диплоиды и имеют небольшое число хромосом (2n=14). Известно свыше 50 генов, контролирующих механизм наследственности этой культуры. При этом большинство из идентифицированных генов контролируют качественные (альтернативные) признаки, обусловленные единичными генами, а генетика количественных признаков с полигенным типом наследования изучена недостаточно.
Полигенный контроль характерен для таких признаков, как зимостойкость, урожайность, качественные показатели плодов, устойчивость к ряду патогенов.
Зимостойкость — один из основных лимитирующих факторов возделывания малины. Этот показатель включает в себя комплекс признаков, контролируемый генотипом растения и находящийся под многофакторным воздействием условий внешней среды.
Данные полевых наблюдений и искусственного промораживания растений малины позволили выделить ряд доноров с высоким уровнем отдельных компонентов. В качестве доноров осеннего компонента зимостойкости в условиях центральных районов России хорошо зарекомендовали себя отборные формы лесных малин из Волгоградской и Тверской областей, а также сорта Карнавал, Оттава, Новость Кузьмина, Алый парус, Метеор; максимальной морозостойкости — сорта Ранняя сладкая, Феникс, Алма-Атинская, Карнавал, Арбат, Оттава, Латам, Мускока, Кокинская, Новость Кузьмина, Кримзбн Маммут, а также лесные формы малины Л139, Л16, Л39; сохранения морозостойкости после оттепелей — Вологодская дикая, Ранняя сладкая, Алма-Атинская, Новость Кузьмина, Ньюбург, Каскад и другие. Установлено независимое от других признаков наследование компонентов зимостойкости, что позволяет совмещать их высокие уровни в одном генотипе.
Определенные перспективы в селекции на зимостойкость имеются в межвидовой гибридизации красной малины с малиной душистой, боярышниколистной и поленикой, а также в использовании отдельных полиплоидных форм красной малины.
Фенотипическая оценка компонентов урожайности (масса ягоды, количество плодовых веточек на побег, число ягод на плодовую веточку, число продуктивных побегов на единицу площади) обширного сортимента малины свидетельствует о значительных сортовых различиях по этим показателям, что раскрывает большие потенциальные возможности для создания высокопродуктивных форм.
Исследование гибридного потомства различных пар скрещиваний свидетельствует о промежуточном типе наследования признака урожайности и уклонении его в сторону худшего родителя. Как правило, наиболее высокий выход крупноплодных сеянцев наблюдается в семьях с крупноплодными сортами. Несмотря на полигенную природу размера ягод у малины, мутации некоторых основных генов могут существенно затрагивать этот признак. Так, в Шотландском институте садоводства выделен мутант сорта Моллинг Джуел с геном L1 значительно превышающий исходный сорт по размеру ягоды. Этот показатель обусловлен единичной мутацией доминантного гена L1. Использование форм малины с геном L1 в гибридизации позволило получить ряд высокоурожайных и крупноплодных сортов, среди которых особенно выделяются Таганка, Столичная и Маросейка с массой ягод до 6…8 г.
Важное значение имеет селекция малины на устойчивость к болезням и вредителям. Наиболее выносливы к пурпуровой пятнистости побегов сорта: Мускока, Латам, Феникс, Новость Кузьмина, Скромница, Киржач, Вислуха; к антракнозу — Ньюбург, Моллинг Промис, Сентябрьская, Мускока, Феникс, Скромница; к серой гнили — Карнавал, Кримзон Маммут, Феникс, Кумберленд; к мучнистой росе — Моллинг Ландмарк, Феникс, Мускока, Костинбродская, Новость Кузьмина, Вислуха и др. Эти сорта способны передавать значительной части своего потомства такой же тип устойчивости. Высокую устойчивость к грибным болезням имеют отдельные формы малины душистой, корейской, боярышниколистной, черной, Кокбурна, а также некоторые формы ежевик. Получены обнадеживающие результаты при их использовании в скрещиваниях с сортами красной малины.
Среди многочисленных сортов и видов малины не обнаружено источников иммунитета к вирусным болезням мозаичного типа. В полевых условиях наиболее устойчивы к этим заболеваниям сорта: Ньюбург, Мускока, Моллинг Промис, Моллинг Эксплойт, которые рекомендуется использовать в селекции.
Сорта Моллинг Ландмарк, Сентябрьская, Чиф, Сеянец Баумфорта, Дилайт, Маросейка — ценные доноры иммунитета к тлям — переносчикам многих вирусных заболеваний.
Устойчивость к микоплазменной болезни — израстание. (Rubus stunt) в полевых условиях проявляют сорта: Ньюбург, Мускока, Моллинг Промис, Моллинг Эксплойт, Латам, Феникс. Потомство этих сортов, как правило, отличается высоким выходом сеянцев, устойчивых к израстанию.
Опасный вредитель малины, особенно при, наличии грибных болезней, — побеговая галлица, или малинный комарик (Thomasiniana theobaidi Bam.). Высокая устойчивость к этому вредителю выявлена у сортов Мускока, Спирина Белая, Моллинг Ландмарк, а также у малины боярышниколистной и душистой.
Анализ гибридного и инбредного потомства сортов и видов малины свидетельствует о полигенном наследовании качественных показателей ягод малины. Сорта, отличающиеся высоким вкусом ягод (Новость Кузьмина, Ранняя сладкая, Калининградская, Солнышко) хорошо передают это свойство потомству даже в комбинациях с посредственными по качеству ягод сортами. Заманчивы перспективы передачи отличного вкуса и аромата ягод сортам красной малины от поленики.
По содержанию сахаров в ягодах сорта малины могут различаться в полтора-два раза, по содержанию аскорбиновой кислоты — более чем в четыре раза. К донорам высокой сахаристости (10,5…11,5 %) относятся сорта Новость Кузьмина, Кокинская, Моллинг Энтерпрайз, Кумберленд; кислотности (2…2,5 %) — Оттава, Ньюбург, Милтон, Моллинг Эксплойт; витамина С (30…40 мг%) — Моллинг Эксплойт, Кокинская, Ньюбург, Милтон, Сентябрьская и др.
Основные показатели товарности ягод — их привлекательность, одномерность и транспортабельность. К донорам яркой окраски ягод относятся сорта — Карнавал, Кримзон Маммут, Рубин болгарский и др. К сожалению, ягоды всех стандартных сортов малины при перезревании темнеют, быстро загнивают и теряют товарный вид. Ценное свойство продолжительной сохранности ягод без загнивания (пять суток и более) передает значительной части своего потомства малина боярышниколистная.
Селекция малины на пригодность для механизированного возделывания — одна из самых актуальных задач. Особенно важно механизировать уборку урожая. Для машинной уборки наиболее подходят дружносозревающие сорта с повышенной плотностью и хорошей отделяемостью ягод, имеющими пряморослый габитус куста компактного типа. Среди сортов малины красной источником признака повышенной плотности ягоды могут быть сорта Сентябрьская, Моллинг Джуел, Карнавал, Ньюбург, Сольдж, Оттава; легкой отделяемости от плодоложа — Карнавал, Моллинг Энтерпрайз, Латам, Моллинг Джуел, Мускока, Оттава, Новость Кузьмина, Рубин болгарский, Кэнби, Алый парус, Брянская; относительно дружного созревания ягод — Моллинг Джуел, Рубин болгарский, Новость Кузьмина, Латам, Метеор, Бабье лето, Алый парус. Наиболее дружным созреванием ягод отличается сорт Кумберленд, урожай которого можно убрать за два-три сбора. Однако в гибридном потомстве этого сорта пока не удалось выделить сеянцев с такой же дружностью созревания. Использование в гибридизации некоторых из перечисленных выше родителей уже позволило получить первые отечественные сорта, пригодные к машинной уборке урожая (Спутница, Бальзам, Бригантина, Скромница).
Для передачи потомству признаков высокой плотности ягод, хорошей их отделяемости от плодоложа и дружного созревания перспективным оказалось скрещивание малины красной с малиной черной. Именно такая межвидовая гибридизация позволила создать в Англии, а позднее и у нас ряд ценных плотноягодных доноров для машинной уборки урожая (Глен Мой, Глен Айла, Столичная, 134,138 и др.), превышающих в три-пять раз плотность ягод наиболее распространенных сортов.
Большой интерес для машинной технологии возделывания малины представляют так называемые штамбовые формы с неполегающими под тяжестью урожая стеблями. Они имеют толстые, крепкие побеги высотой до 1,5 м с короткими и частыми междоузлиями, что обеспечивает образование большого количества плодовых веточек и высокую урожайность. Перспективным донором штамбовости оказался полученный в Англии мутант Дампи. Путем скрещивания сеянцев Дампи с компактными формами из гибридной семьи Оттава х Ньюбург получен для штамбовых форм, среди которых особенно выделяется гибрид Штамбовый 1. Использование этого гибрида в скрещиваниях выявило его высокие донорские качества в селекции по совершенствованию сортов штамбового типа.
Для решения проблемы механизированной технологии выращивания малины необходимо создать ремонтантные сорта, формирующие в конце лета — начале осени основную часть урожая на побегах текущего года. Возделывание таких сортов позволяет значительно продлить сезон потребления свежих ягод, радикально упрощает технологию выращивания малины, обеспечивает максимальную механизацию по уходу за насаждениями, включая уборку урожая. В этом случае не надо устраивать шпалеры и подвязывать к ним побеги, а ежегодное скашивание стеблей после осеннего плодоношения снимает заботу о их зимостойкости и позволяет избавиться от многих болезней и вредителей без применения химических средств защиты.
Созданы ценные ремонтантные сорта и формы. Среди них американские сорта: Сентябрьская, Херитейдж, Ватсон (Руби), Редвинг, английский — Оттом Близ; швейцарский — Зева Хербстернт; болгарский — Люлин; Бабье лето и др. Весьма перспективной в селекции на ремонтантность плодоношения оказалась межвидовая гибридизация малины красной с малиной черной замечательной и боярышниколистной. На основании отдаленной гибридизации получены высокопродуктивные ремонтантные формы с крупными (4…5 г и более), плотными и дружносозревающими ягодами.
Генетический контроль признака осеннего плодоношения еще полностью не изучен. Есть предположение, что ремонтантность контролируется основным рецессивным геном af, а остальные гены оказывают меньший эффект (G. Haskell, 1961). Однако Е. Keep (1961) на основании работ, выполненных на Ист-Моллингской станции, считает, что ремонтантность наследуется по схеме количественных признаков и для более полного ее проявления необходимо применять инбредирование наиболее ремонтантных сортов и форм, а полученные отборы включать в беккроссные скрещивания с родительскими сортами. Генетический контроль наследования основных хозяйственно ценных признаков ежевики затруднен высокой плоидностью большинства ее видов.
В селекции на зимостойкость и пряморослость побегов большой интерес представляет использование отдельных пряморослых форм ежевики R. fruticosus L., которые встречаются в средней полосе России, а также в малоснежных континентальных районах Поволжья. В качестве донора зимостойкости заслуживает внимания пряморослый американский сорт Агавам, выращиваемый уже много лет любителями-садоводами, а также форма Уфимская местная, напоминающая Агавам, но более зимостойкая.
В зарубежной селекции на холодостойкость, пряморослость и высокие качества плодов широко используют вид R. allegheniensis Porter (ежевика черная). К этому виду близки ежевика выгодная (R. pergratus Blanch.) и ежевика хвалимая (R. landatus Berg.). Донорами бесшипности могут служить R. canadensis L., отдельные формы R. rusticanus Merc., бесшипные мутанты R. laciniatus и R. ulmifolius, а также сорта Торнфри, Смусстем, Халл Торнлёсс и Честер Торн лесс.
В качестве источника раннего созревания ягод заслуживают внимания отдельные формы R. caesius L. и R. fruticosus, мичуринский сорт Техас, американские сорта Эрли Харвест, Лукреция и другие, а также ежевика Краснодарская, произошедшая, видимо, от Логанберри и во многом похожая на нее. В Англии получены перспективные раннеспелые гибриды в результате скрещивания раноцветущих родителей с формами, имеющими короткий период от цветения до созревания урожая.
Перспективным направлением селекции считают получение малино-ежевичных гибридов. Ценные малино-ежевичные сорта созданы в Англии и США. Так, в Англии от скрещивания тетраплоида малины сорта Моллинг Джуел с ежевикой Аврора получен сорт Теберри, обладающий высокой (свыше 20 т/га) урожайностью, крупными, дружно созревающими ягодами, пригодными для потребления в свежем виде и для технической переработки. Другой английский малино-ежевичный гибрид Бедфорт Джант отличается очень ранним созреванием ягод, его считают перспективным донором раннеспелости в дальнейших скрещиваниях с малиной. Получение малино-ежевичных гибридов осложняется разным уровнем плоидности у родителей, которую приходится преодолевать многоступенчатой гибридизацией с использованием полиплоидных форм малины.
Интенсификация селекционного процесса невозможна без совершенствования родительских форм. В последние годы селекционеры применяют метод поэтапных скрещиваний малины, в основу которого положено совмещение в будущем сорте многочисленных донорских признаков с высоким уровнем адаптации. На первом этапе проводят качественное улучшение адаптированных сортов и форм малины путем насыщающих скрещиваний (два-три беккросса) с сортами-донорами. На втором этапе совмещают каждый донорский признак с урожайностью и крупноплодностью на основе геноплазмы адаптированных форм. На этом этапе уже возможно выделение кандидатов в новые сорта, превосходящих по основным хозяйственно-биологическим показателям стандартные сорта, хотя и не лишенных отдельных недостатков. Последующие три этапа предусматривают групповое объединение донорских признаков в единых генотипах.
Основной метод селекционной работы с малиной — внутривидовая гибридизация, инбридинг, отдаленные скрещивания, полиплоидия и мутагенез.
Наиболее интенсивно при выведении новых сортов используют метод внутривидовой гибридизации в пределах вида малины красной. Особенно перспективно использование этого метода при скрещивании географически отдаленных форм, дающих потомство с широкой амплитудой генотипического разнообразия. Так получены многие ценные сорта: Награда (Колхозница х Ллойд Джордж), Барнаульская (Викинг х Усанка), Коралловая Павловская х (Ллойд Джордж х Новость Кузьмина), Спутница (Рубин болгарский х Оттава), Малаховка (Новость Кузьмина х Ллойд Джордж) и др. Получен целый ряд перспективных элитных форм, трансгрессивных по основным хозйственно ценным признакам, именно от скрещивания географически отдаленных родителей восточноевропейского (Новость Кузьмина, Рубин болгарский, Костинбродская), западноевропейского (Моллинг Промис, Моллинг Эксплойт, Моллинг Джуел) и американского происхождения (Ньюбург, Сентябрьская, Кэнби, Оттава, Карнавал).
Высокие требования, предъявляемые к современному промышленному сорту малины, не позволяют надеяться на полный успех при использовании только разовых межсортовых скрещиваний. Как правило, необходимы серии возвратных, беккросных скрещиваний.
Значительно расширяются возможности внутривидовых скрещиваний при сочетании этого метода с инбридингом, который позволяет установить степень гетерозиготности сорта, выявить доминантные и рецессивные признаки, определить пригодность сорта в качестве исходной формы для гибридизации. Среди инбредных сеянцев малины выявлены экземпляры, превосходящие родительские формы по зимостойкости, компонентам урожайности, устойчивости к некоторым грибным заболеваниям, а также срокам созревания ягод, их плотности и химическому составу.
Большие возможности в селекции малины заключены в отдаленной гибридизации малины красной с другими видами рода Rubus. Особенно перспективны такие скрещивания при создании сортов, устойчивых к патогенам и пригодных к механизированной технологии возделывания.
Значительный селекционный интерес представляет метод полиплоидии. Выделен ряд естественных полиплоидных форм, получены с помощью колхицина уникальные полиплоиды селекционно ценных сортов, что создает благоприятные предпосылки для проведения селекции малины на полиплоидном уровне. Особый интерес полиплоидные формы малины представляют при скрещиваниях с ежевикой, гибридизация которой с диплоидными сортами малины затруднена из-за разных уровней плоидности у исходных форм.
В селекции малины слабо апробирован метод получения индуцированных мутаций, позволяющий перестраивать хромосомные и генные структуры. Такие мутации малины, по аналогии с другими сельскохозяйственными растениями, могут оказаться ценным исходным материалом для селекции.
При выведении сортов ежевики применяют в основном те же методы, что и в селекции малины.