В 1672 г. Марчелло Мальпиги, много лет работавший над различными проблемами эмбриологии с помощью простого микроскопа, опубликовал два трактата: «De Ovo Incubato» («О насиженном яйце») и «De Formatione Pulli in Ovo» («Об образовании цыпленка в яйце»). Несмотря на огромное значение этих трудов, они не отличались большим объемом. Таблицы, в которых Мальпиги воспроизводил явления, виденные им при изучении зародышей в различных стадиях развития, прекрасно выполнены. Часть их мы здесь приводим. Он описал развитие зародыша, начиная с первых часов инкубации. Интересно отметить, что Мальпиги не мог бы этого сделать, если бы не было Гарвея, чье имя он упоминает на первой странице, впервые указавшего на цикатрикулу как место, в котором начинается развитие цыпленка, и, следовательно (как естественно должен был думать Мальпиги), место, где микроскопическое изучение было бы особенно плодотворно. И вот впервые появилось описание бластодермы, нервной бороздки, глазных пузырей, сомитов и первой закладки кровеносных сосудов.
Марчелло Мальпиги (1628—1694). Из «Opera Omnia» (1687 г.)
Нужно признать, что сэр Генри Пауэр из Галифакса, друг сэра Томаса Броуна, чье изящно написанное сочинение «Experimental Philosophy» («Философия опыта») появилось в 1664 г., опередил Мальпиги, дав первое описание сокращений сердца цыпленка с бесцветной еще кровью. Пауэр подтвердил микроскопическими исследованиями взгляды Паризана.
«Взгляните на яйцо, — говорит он, — на второй день насиживания, и вы увидите на желтке цикатрикулу, увеличившуюся до размера гроша или монеты в 6 пенсов и имеющую вид прозрачных концентрических кругов. В центре ее находится белое пятно с маленькими белыми нитями. В дальнейшем пятно это превращается в сердце с его венами и артериями; теперь же и движение и циркуляция его не видимы простым глазом по причине слабости человеческого зрения, а также и потому, что как жидкость, таки сосуды одного цвета с белком яйца, в котором они плавают; но сердце приводит в движение эту прозрачную серозную жидкость еще до превращения ее (при действии более сильного тепла) в кровь. Здесь я хотел бы упомянуть еще об одном прекрасном и полезном наблюдении, сделанном при помощи микроскопа, а именно: сразу же после того, как можно уже различить красную пульсирующую частицу, относительно которой доктор Гарвей полагал, что она не является сердцем, но одним из его предсердий, вы отчетливо увидите, что это — целое сердце с двумя предсердиями и двумя желудочками, причем биение одних отчетливо предшествует биению других (невооруженному глазу эти два движения кажутся одновременными) и происходит без перисистолы. Каждый орган этой нашей машины так замечательно сформирован, что каждая часть внутри нас уже закончена, когда весь орган, по-видимому, еще слишком мал, чтобы вообще иметь какие-либо части». Замаскированное лицо преформизма выглядывает из последних строк.
Ранние стадии развития зародыша цыпленка (из «De Оvо incubato» Мальпиги, 1672 г.)
Коль недавно обнаружил другое сочинение, предвосхитившее труд Мальпиги, более интересное, хотя и не столь значительное. 14 марта 1671 г. Вильям Крун представил Королевскому обществу рукопись о развитии цыпленка. В следующем году краткое извлечение из нее было напечатано в «Philosophical Transactions», полностью же это сочинение вышло только в 1757 г. Крун исследовал путем анатомирования цикатрикулу куриного яйца и дал рисунок, который, по его мнению, изображал преформированного зародыша, но для всякого современного исследователя ясно, что это были обрывки желточной оболочки, случайно напоминавшие по форме очертания птицы.
Вильям Крун (1633—1684). С портрета, принадлежащего Лондонскому обществу врачей. Из Фултона
«Исследование Круна, — говорит Коль, — имеет большое значение не с точки зрения его научной ценности, которая ничтожна, но в силу того, что это была первая, опирающаяся на наблюдения и иллюстрационный метод сознательная попытка доказать реальность существования преформированного зародыша в курином яйце». Крун довольно наивно излагает свои симпатии к теории преформации или, вернее, к «мгновенному зарождению», за которым следует «метаморфоз», но не указывает, откуда он почерпнул эту идею. Возможно, что источником для него послужили сочинения Иосифа де-Ароматари, Сваммердама, Хаймора.
Ранние стадии развитии зародыша цыпленка (из «De Formatione pulli in ovo» Мальпиги 1669 r.)
К числу непосредственных преемников Мальпиги относится Лоренцини — тосканский исследователь, заслуги которого недооценены. Ученик Николая Стенона и Франческо Реди, он опубликовал в 1678 г., т. е. всего через шесть лет после появления «De Ovo Incubato» Мальпиги, описание анатомии электрического ската (torpedo) — рыбы из отряда селахий, весьма распространенной у берегов Неаполя. Английский перевод этого сочинения вышел в 1705 г. Лоренцини установил гомологию яичника этой рыбы с яичником курицы, изучил первые стадии развития оплодотворенного яйца и дал два полудиаграмматических рисунка бластодиска.
Иллюстрации на «The curious and accurate observations of Mr. Stephen Lorenzini of Florence on the Dissections of the Cramp-Fish: containing the comparative anatomy of that and some other Fish, with Experiments. Dedicated to his Most Serene Highness the Prince of Tuscany, and now done into English from the Italian, with Figures after the Life, by J. Davis, M. D. Jeffery Wale». London. 1705. («Любопытные и точные наблюдении мистера Стефано Лоренцини над анатомированным скатом, содержанию сравнительную анатомию этой и некоторых других рыб с экспериментами. Посвящаются его светлости принцу Тосканскому, ныне переведенные на английский с итальянского, с рисунками с натуры, выполненными Дэвисом», Лондон,1705). А, табл. III, фиг. 5 — ранняя стадия развития яйца ската: а — цикатрикула, b — «жижа» (colliquamentum) свинцового цвета, с — общие очертания животного, d — белая полоса, или кайма, е — маленькие пузырьки различной формы и величины, f — небольшая сумка, g — широкая кайма, или обод, мостами серого цвета, h — другой круг colliquamentum, I — белый пояс, или кольцо. С, табл. IV, фиг. 2 — более поздняя стадия. В и D — с фотографий Циглера, см. текст.
На первом рисунке, воспроизведенном здесь рядом с современной моделью Циглера, видна медуллярная бороздка, выступающая над поверхностью бластодиска. Лоренцини пытался изобразить маленькие отчетливые расширения, образуемые сегментационной полостью. На втором рисунке он верно воспроизвел расширенный головной конец медуллярной бороздки, замыкающийся позднее, чем остальная часть нервной трубки; нейромеры не изображены. Нельзя дать подходящего объяснения для образования, которое он называет «маленьким мешочком» (f в первом рисунке (А), е — во втором (С)), если не считать это завернувшимся участком бластодиска.
Матка девушки (из «Miraculum Naturae Sive uteri muliebris fabrica» Сваммердама, 1679 г.)
С Мальпиги начинается новая фаза борьбы между преформистами и эпигенетиками. Мальпиги стоял на точке зрения теории преформации. Эмбриогению, говорит он, нельзя сравнивать с конструированием искусственной машины, в которой одна часть производится вслед за другой и все части «собираются» постепенно. Здесь скорее имеет место развертывание того, что уже было раньше, наподобие японского бумажного цветка, распускающегося в воде. Он пришел к этому выводу на основании факта, что развитие имеет место после оплодотворения, когда яйцо движется вдоль яйцевода, и что даже в свежеотложенных яйцах гаструляция уже закончена, так что в своих исследованиях ему ни разу не удалось наблюдать неразвитое зародышевое пятно. Любопытно отметить его замечание, что он производил свои эксперименты «mense Augusti, magno vigente calore» («в августе месяце, при сильной жаре»), т. е. в такое время, когда процесс развития мог продвинуться быстрее, чем обычно. Если бы он исследовал цикатрикулу в неотложенном курином яйце, возможно, он не создал бы своей теории, и спорный вопрос об эпигенезе сошел бы со сцены с Гарвеем. Другая причина непопулярности эпигенетической теории в этот период — это «аристотелевский», следовательно, устарелый дух этой концепции. Все же необходимо отдать справедливость Мальпиги в том, что его взгляды были гораздо более разумны, нежели взгляды многих его последователей: он не выдвигал теории простого увеличения предобразованных с самого начала частей, но допускал своего рода неравномерное развертывание, неравномерный рост частей во времени и пространстве. Так, он говорит: «Теперь, как утверждает Талли, смерть в действительности не свойственна ни живому, ни мертвому, и я полагаю, что нечто подобное относится к первому возникновению животного, ибо, тщательно исследуя процесс образования животных из их яиц, мы неизменно найдем в яйце животное, так что труд наш будет вознагражден и мы увидим последовательное появление частей, но никогда не увидим момента первого возникновения какой-либо из них». Таким образом, беспочвенные умозрения Сенеки в древности, Иосифа де-Ароматари и Эверарда в позднейшее время получили в опытах Мальпиги прочное обоснование.
Наблюдения над дроблением яйца амфибии:
А — первые рисунки двуклеточной стадии из «Johannis Swommerdammii Biblia Naturae», Leyden, 1738. Бластомеры яйца лягушки двуклеточной стадии изображены на фиг. V, VI, VII и VIII. Эти наблюдения были сделаны и период с 1665 по 1775 г. и 1676 г. Олигерус Якобеус опубликовал свои «De Ranis» Observationes (Billaine, Paris). Его иллюстрации воспроизводят стадию хвостовой ночки, но не бластомеры. В вопросе о преформации он, невидимому, сходился во взглядах с Сваммердамом, а не с Гарвеем.
В — первые рисунки четырохклеточной стадии из « Expériences pour servir à l’histoire de la génération des animaux et de plantes; par М.l’Abbe Spallanzani (ed. Senebier). Barthelemi Chirol, Geneva», 1786 («Опыты, служащие к истории зарождения животных и растений г. аббата Спалланцани»). «Они похожи на маленькие черные шарики, которые кажутся круглыми при рассматривании их невооруженным глазом или с помощью слабого увеличительного стекла; но если наблюдать их с помощью сильной лупы, на них можно различить четыре бороздки, пересекающиеся под прямыми углами наподобие полуоткрытой кожицы конского или съедобного каштана (фиг. XI). Однако эти бороздки не обнажены, но покрыты очень тонкой кожицей, вплотную облекающей остальную часть яйца; если снять эту оболочку, можно ясно видеть черную кожицу яйца, разрывающуюся при малейшем прикосновении, а также содержимое яйца, вещество которого почти жидко, беловатого цвета, однородно или, невидимому, составлено из маленьких шаровидных частичек, если наблюдать его под микроскопом» (самое раннее упоминание о желточных пластинках)
Весьма поучительно отметить различие в понимании проблемы преформации у Ленглея и Шрадера. Ленглей не имеет сомнений на этот счет, так же как и Фабер. Оба они безоговорочно следуют Гарвею и теории эпигенеза, но Шрадер, хотя и признает эпигенез в целом, не вполне уверен в нем. Его друг Мэтью Слейд, говорит он, обратил его внимание на послание Иосифа де-Ароматари. Все то, что он почерпнул из него, а также необъясненные наблюдения Мальпиги, изучавшего предсуществование зародыша, лишают его возможности безоговорочно отвергать теорию преформации. Другие были смелее. Идея преформации немедленно была подхвачена Мальбраншем — глашатаем своего времени. В своих «Recherche de la Verite» («Разысканиях истины», 1672) он развил ее философские возможности и придал ей своего рода метафизическую санкцию. Микроскопист и мистик Сваммердам использовал ее для объяснения учения о первородном грехе. В чрезвычайно короткий промежуток времени теория преформации превратилась в законченную, тщательно разработанную биологическую теорию.
Мальбранш упоминает о ней в «Разысканиях истины», в главе, где речь идет об оптических иллюзиях, обманчивости и несовершенстве наших органов чувств. «Так, и в зародыше свежего невысиженного яйца можно видеть цыпленка, быть может совершенно образовавшегося. В яйцах лягушки легко распознать лягушек, но также найдем мы и других животных в их зародышах, когда станем настолько опытны и искусны, чтобы открыть их. Разум не должен останавливаться там, где останавливается зрение, ибо дух видит гораздо дальше, чем его тело. Итак, помимо этого, мы должны думать, что все тела людей и животных, которые, быть может, появятся до окончания мира, были созданы еще при сотворении мира. Я хочу сказать, что вместе с первыми животными, быть может, уже были созданы все животные тех же видов — как те, которых они уже произвели, так и те, которые должны произойти с течением времени. Можно еще развить эту мысль и, быть может, весьма основательно и согласно с истиной, но справедливо страшатся люди слишком проникать в дела божии. В них мы видим повсюду бесконечность, и не только наши чувства и воображение слишком ограничены, чтобы понять их, но и сам разум, как бы он ни был чист и отрешен от материи, слишком груб и слаб, чтобы постичь самое малое из творений божиих».
Мальбранш, священник конгрегации ораторианцев при кардинале де-Берюлль, страстно интересовался научной жизнью своего времени. В письме к Пуассону аббат Даниэль писал: «Высокочтимый отец! Господин Мальбранш писал мне, что он устроил печь, в которой из яиц выводятся цыплята; он уже открывал некоторые из этих яиц и мог наблюдать образовавшиеся внутри них пульсирующее сердце и некоторые артерии».
Приверженность Сваммердама преформации имела другие корни. Изучая метаморфоз насекомых, он обнаружил в заспиртованной куколке совершенно сформировавшуюся бабочку внутри кокона. Из этого он сделал вывод, что бабочка была скрыта или «замаскирована» (larvatus) в гусенице. Отсюда один шаг до рассмотрения яйца под таким же углом зрения. Каждая бабочка в каждом коконе содержит яйца; эти яйца содержат бабочек, в свою очередь содержащих яйца, и т. д. Свою теорию Сваммердам распространил и на человека. «В природе, — говорит он, — нет зарождения, но только размножение, рост частей. Следовательно, первородный грех объясним, ибо все человечество было заключено в чреслах Адама и Евы. Когда иссякнет запас их яиц, человеческий род прекратит свое существование».
В 1684 г. Ципеус писал, что он видел маленьких зародышей в неоплодотворенных яйцах. Были и другие подобные заявления: «Hinc recentiores physiologi, — говорил Шуриг в 1732 г., — hominem in ovulis delineatum quoad omnes partes in exiguis staminibus ante conceptionem existere statuunt» («Здесь новейшие физиологи устанавливают, что человек существует до зачатия в яичках со всеми частями, намеченными в виде тонких нитей»).
Сваммердама нельзя рассматривать только как одного из столпов теории преформации. Его собственные эмбриологические исследования, произведенные главным образом на лягушках, были замечательны во многих отношениях. Он первый наблюдал и описал дробление яйца и последующую сегментацию. Он утверждал, что в процессе развития головастика есть момент, когда все его тело составлено из гранул или зернышек (greynkens или klootkens), но по мере того как эти гранулы увеличивались в числе и уменьшались в размере, они исчезали из его поля зрения. Левенгук также видел эти клетки, и его исследования были опубликованы задолго до Сваммердама; его наблюдения над вращающимся зародышем Anodon и яйцами блох представляют не меньший интерес.
Книга Добелла о Левенгуке, хотя и отличается некоторым отсутствием вкуса, является, быть может, наиболее талантливой и содержательной монографией из всех работ, посвященных биологам XVII в. К сожалению, Добелл ограничился рассмотрением только протозоологических и бактериологических работ Левенгука.
Источник: Джозеф Нидхэм. История эмбриологии. Пер. с англ. А.В. Юдиной. Гос. изд-во иностранной лит-ры. Москва. 1947