Имеется большое число сообщений о спонтанных и индуцированных мутантах огурца, отличающихся от нормы окраской, формой, размером семядолей и первых настоящих листьев, а также замедленным темпом роста. Как правило, каждое из таких изменений контролируется одним рецессивным геном и сопровождается комплексом дополнительных эффектов, проявляющихся во взрослом растении.
Часть этих мутантов нежизнеспособна (погибает в фазе семядолей), часть не оставляет потомства (стерильны), некоторые могут сохраняться только в гетерозиготном состоянии и обнаруживаются в F2 или поколениях анализирующих скрещиваний. К летальным относят мутант с недостаточным для нормальной жизнедеятельности количеством хлорофилла — cd, мутант с золотистой окраской семядолей — gc (Whelan, 1971), мутант со светло-желтыми семядолями, погибающий при интенсивном и нормальном освещении в фазе семядолей, но более длительное время сохраняющийся при слабом рассеянном освещении, — Is (Whelan, 1972), мутант с бледно-зелеными семядолями — pl (Whelan, 1973).
Ультракарликовые мутанты mpi (Пыженков и Косарева, 1981) и dst (Пыженков, 1990) находятся длительное время в стадии семядолей, а впоследствии характеризуются замедленным ростом. Из-за чрезмерной карликовости растение не может сформировать плод, но в мелких цветках формируется жизнеспособная пыльца. Эти мутанты могут быть сохранены в гетерозиготном состоянии.
В достаточной степени самофертильны мутанты с первыми листьями золотистого цвета — g (Ткаченко, 1935), с желтыми семядолями, которые постепенно становятся зелеными, — v (Poole, 1944); к признаку постепенно зеленеющих желтых семядолей прибавляются мозаичность настоящих листьев — wi (Abul-Hayja, Williams, 1976), два мутанта с желтыми семядолями, наследование признаков которых находится под контролем различных генов, — ус-1 (Aalders, 1959) и ус-2 (Whelan, Chubey, 1973), и мутант со светло-зелеными листьями — ур (Abul-Hayja, Williams, 1976).
К другим характеристикам всходов огурца можно отнести отсутствие горечи в семядолях и настоящих листьях — bi (Andeweg, De Bruyn, 1959), редукцию точки роста в ответ на воздействие высокой температуры (шок) (Carlsson, 1961), мелкие, закрученные вниз семядольные листочки — гс (Whelan et al., 1975), мелкие, закрученные семядоли и чашевидную форму настоящих листьев — sc (Shanmugasundanun, Williams, 1971), замедленный темп роста, укороченный гипокотиль и первые междоузлия — dl (Miller, George, 1979).
Особое селекционное значение имеет длина гипокотиля, так как при недостатке света очень трудно вырастить хорошую "коренастую" (с невытягивающимся гипокотилем) рассаду огурца R. W. Robinson, J. W. Shail (1981) из популяции сорта Lemon отобрали линию, длина гипокотиля которой в три раза превышала обычную, и определили, что признак "длинный гипокотиль" находится под контролем одного рецессивного гена.
В наших экспериментах были использованы две линии: tx — длинный гипокотиль (х= 12,8 см, колебания признака от 9,8 до 19,0 см) и Р2 со средним значением 4,5 см (при колебании 3,3-7,5 см; рис. 36). Таким образом, гипокотиль Pt длиннее Р2 в 2,8 раза. Линии различались по степени изменчивости признака. При анализе результатов измерений гибридов Fl полученных от скрещивания этих линий, выявлен промежуточный характер наследования длины гипокотиля. Степень доминантности (hp) для прямого скрещивания 0,23, а для обратного — 0,15. Максимальное проявление признака у линии Р2 было минимальным для поколения ¥х. Значительное захождение значений отмечалось у линии и поколения Fla
В популяциях F2 прямого и обратного скрещиваний изменчивость примерно одинакова и находится на уровне родителя с наибольшей изменчивостью. В проявлении минимальных значений эти популяции вышли за пределы первого поколения, а по максимальным совпали с F1. Средняя длина гипокотиля поколения F2 была близка среднему показателю этого признака между родительскими формами и среднему в Fla Максимальная длина гипокотиля в популяции F2 (13,5 см) была на уровне средней (12,8 см) у родителя с длинным гипокотилем, а минимальная (4,4 см) равнялась средней (4,5 см) у родителя с коротким гипокотилем.
Изменчивость в популяциях беккроссов прямых и обратных скрещиваний с родителем, имеющим наименьшую изменчивость, несколько превосходит ее значение у этого родителя, но уменьшается по сравнению с популяцией F2. Изменчивость в беккроссах с родителем, характеризующимся наибольшей изменчивостью, находится на уровне изменчивости этого родителя и популяции F2. Крайние классы поколений ВС не выходили за пределы показателей рекуррентных родителей и популяций F2.
Наследуемость (Н) признака, высчитанная по компонентам дисперсии, составляет 29 %.
Таким образом, данные указывают на множественность факторе», определяющих наследование длины гипокотиля у огурца. Далее, можно предположить, что каждый ген осуществляет свое влияние независимо от других и действие их аддитивно. Анализ распределения растений между классами в F2 и ВС-поколениях обнаружил наибольшую согласованность фактических данных с теоретически ожидаемыми на основе гипотезы о контролировании признака пятью парами аллелей. Наблюдаемое увеличение количества растений в крайних классах можно, по-видимому, объяснить эффектом трансгрессии. Символ гена, контролирующего этот признак, — Hhyx…Hhys (High hypocotyl).
Окраска листа. Линии, использованные для изучения наследования длины гипокотиля, резко различались по интенсивности окраски листа. Линия с длинным гипокотилем (Pt) характеризовалась светло-желтыми листьями, а с коротким (Р2) — темно-зелеными. Известно, что интенсивность окраски листьев огурца в значительной степени зависит от условий выращивания. Чрезмерное азотное питание усиливает интенсивность зеленой окраски, а при недостатке света лист светлеет. Поэтому анализ различных гибридных поколений в сравнении с родительскими формами проводили в идентичных условиях. Поколение Ft по изучаемому признаку занимало промежуточное положение между родительскими формами. По интенсивности зеленой окраски растения расщепляющихся поколений делили на семь фенотипических классов. Окраска листа растений I группы соответствовала окраске линии. В IV группу отбирали растения, окраска листьев которых соответствовала поколению F. По степени окраски линии Р2 отбирали растения в VII группу. Растения, темнее I группы, но светлее IV, рассортировывали на две (более светлую и более темную) группы II и Ш. Растения, находящиеся в промежутке между IV и VII группами, образовали V и VI группы.
Анализ полученных данных в количественном отношении позволил установить, что различия между линиями по изучаемому признаку контролируются по крайней мере тремя парами аллелей. Гены темно-зеленой окраски обозначены символами DgiDgJDgs (Dark green leave). Это предположение подтверждается не только характером распределения растений в поколениях F2, BCt и ВС2, но и анализом поколений F3. Потомства растений групп 1 и VU были однородными, светло — и темно-зелеными, а расщепление в потомствах растений IV группы соответствовало поколению F2. Представленные данные отчетливо показывают, что действие генов аддитивно.
Взаимодействие генов, контролирующих длину гипокотиля и окраску листа. Прослеживается четкая взаимосвязь генов Hhy и Dg — длиннее гипокотиль, светлее лист. Средние значения длины гипокотилей поколений F2 прямого и обратного скрещиваний, высчитанные по группам окраски, отчетливо демонстрируют эту зависимость:
Если учесть, что обработка растений огурца раствором гиббереллина не только увеличивает число мужских цветков, но вызывает удлинение гипокотилей, междоузлий и изменяет окраску листа (становится светлее), то можно предположить, что все эти признаки связаны между собой и зависят от генов, контролирующих синтез гиббереллина в растении. На действие же этих генов оказывают влияние условия выращивания растений (температура, интенсивность освещения, продолжительность светлого периода, питание, газовая среда и др.).