Материал и методы исследования популяции кабана Беловежской пущи

Для всесторонней характеристики популяции кабана Беловежской пущи помимо экологии изучались морфометрические и краниологические признаки, а также показатели развития жизненно важных внутренних органов (сердце, легкие, печень, почки, селезенка, отчасти надпочечники и головной мозг), размеры кишечного тракта и его отделов.

Как известно, развитие этих органов в своей совокупности более или менее полно отражает физиологическое состояние животных, в том числе уровень обмена веществ, двигательную активность и т. д. Собранные данные по морфометрии и черепу беловежского кабана сравнивались с соответствующими признаками представителей этого вида из других мест обитания: Кавказа, Средней Азии, Казахстана, дельты р. Волги и юга Дальнего Востока. Однако наиболее подробные данные дало сравнение морфологических признаков кабана Беловежской пущи и Березинского заповедника. В последнем материал мы собирали в 1967—1972 гг.

Для изучения морфологии кабана, в том числе характера изменения экстерьерных признаков, органометрни и черепа, мы выделили 10 следующих групп: I — новорожденные (1—3 суток), II — выводки (от 20 дней до 3—4 месяцев), III — сеголетки (9—12 месяцев), IV — двухлетки (19—26 месяцев), V — трехлетки (32—36 месяцев), VI — четырехлетки (около 4 лет), VII — взрослые особи (около 5 лет), VIII — 6—7 лет, IX — 8—9 лет, X — старые (10—12 лет и старше). Эти возрастные группы выделялись на основании времени появления и сроков развития молочных зубов, смены их на дефинитивные и развития последних, степени сношенности всей зубной системы. Кроме того, учитывались и некоторые признаки черепа.

Волосяной покров. Изучали длину волос, их толщину и густоту. Для этого вырезали кусочки шкуры с волосами на 5 участках тела. 1 — верх спины (холка), 2 — бок шеи, 3 — грудь (боковая поверхность), 4 — туловище (снизу), 5 — передняя конечность (внутренняя сторона). Образцы фиксировали в 3%-ном растворе формалина, а затем из них вырезали кусочки в 1 см². С каждого кусочка у самого основания срезали все волосы, сортировали их по категориям, после чего подсчитывали абсолютное количество каждой категории. Длину измеряли с помощью линейки или циркуля, а толщину — микрометром МК с точностью до 0,001 мм. Описывали также окраску волосяного покрова у каждого кабана, отмечали сроки линьки и др.

Экстерьерные признаки. В основу измерений положена методика И. И. Соколова, которая нами значительно расширена, уточнена и детализирована применительно к кабану.

Схема измерения тела кабана

Схема измерений включает следующие показатели: 1 — общая длина тела (расстояние от пятачка до заднего края остистого отростка последнего спинного позвонка); 2 — длина головы (расстояние от пятачка до затылочного гребня); 3 — шеи (от затылочного гребня до линии, касательной переднему выступу плечевой кости); 4 — спины (расстояние от вертикали, касательной переднему выступу плечевой кости до заднего края остистого отростка последнего спинного позвонка). 5 — Косая длина тела (от крайней передней точки выступа плечевой кости до крайнего заднего выступа седалищного бугра). 6 — Высота в холке (определяется как высшая точка до кончика копыта); 7 — в крестце (от высшей точки в крестце до кончика копыта); 8 — спины (от остистого отростка последнего спинного позвонка до кончика копыта). 9 — Длина передней конечности (от локтевого отростка до кончика копыта); 10 — кисти; 11 — стопы. 12 — Глубина груди за лопатками; 13 — в середине тела; 14 — в маклоках. 15 — Обхват шеи около ушей; 16 — груди за лопатками; 17 — в середине тела; 18 — в маклоках; 19 — кисти; 20 — стопы. 21 — Высота пятачка. 22 — Ширина пятачка. 23 — Длина уха; 24 — хвоста.

Кроме перечисленных измерений каждую особь взвешивали целиком, а затем отдельно кожу, голову, внутриполостной жир, содержимое желудка и кишечника, чистую продукцию. На уровне 6—7 ребер измеряли толщину подкожного слоя сала, а в период гона — толщину калкана у самцов в области лопаток. Взвешивание и измерение тела кабана проводили вскоре после отстрела животного.

Для объективной характеристики телосложения кабана и его изменения в процессе индивидуального развития вычисляли ряд индексов, выражающих в процентах отношение одного промера к другому:

Органометрические исследования. Изучение важнейших внутренних органов кабана проводилось на свежезабитых животных. Органы, подлежащие взвешиванию, тщательно очищали от жировой и соединительной тканей и сгустков крови. Взвешивали сердце, легкие, печень, почки, селезенку; у части животных — надпочечники и головной мозг. Вычисляли весовые показатели (индексы) этих органов. При сравнении последних у разных возрастных и половых групп соблюдали правило однородности сравниваемого материала в отношении возраста и пола, сезонности добычи, отчасти упитанности животных и т. д. Коэффициент изменчивости вычисляли не по абсолютным, а по относительным величинам. Общую длину кишечника и его частей — тонкого и толстого отделов и слепого отростка — измеряли при естественном наполнении после расправления, но без растягивания. Относительную длину высчитывали: а) как процентное отношение длины всего кишечника к длине тела; б) соотношение длины тонкого и толстого отделов и слепого отростка к общей длине всего кишечника. Предположив, что более точно относительные величины развития кишечника могут выражать данные, вычисленные не к длине тела, а к его весу, были проведены эти вычисления по формуле С. С. Шварца:

где Р — общий вес тела. Условной единицей, выражающей вес тела в линейных величинах, является здесь кубический корень из веса животного. Длина кишечника в сантиметрах, деленная на эту условную величину, указывает на относительную длину кишечника к весу тела.

Энцефалометрические исследования. Материал обрабатывали в фиксированном состоянии. Мозг фиксировали в 10%-ном формалине с добавлением к объему готового фиксатора 3%-ной ледяной уксусной кислоты. Основное внимание уделено весовым, размерным и площадным показателям развития головного мозга. Определяли относительный вес мозга (коэффициент цефализации), вычисленный к весу тела, отражающий отношение между массой центральной нервной системы и массой тела (К = N:S) и являющийся до известной степени сравнимой величиной. Однако коэффициент цефализации зависит от веса тела и находится в обратной пропорциональности от последнего. Поэтому у животных, обладающих большой массой (весом) тела, коэффициент цефализации всегда меньше. В связи с этим мы использовали величину квадратического указателя мозга, вычисленную по формуле Я. Я. Рогинского:

К =(E)²:S,

где Е — вес мозга, S — вес тела. Были прослежены также изменения абсолютных и относительных величин веса основных отделов мозга (обонятельные луковицы, передний, промежуточный, средний и продолговатый мозг и мозжечок). Для получения сравнимых данных по весу различных отделов головного мозга последний анатомировали по следующим границам. Обонятельные луковицы отделяли по линии их соединения с обонятельным трактом (Tractus olfactorius); передний мозг — от промежуточного поперечным (фронтальным) разрезом, идущим от орального края основания эпифиза до орального края хиазмы; промежуточный мозг (включая эпифиз, таламус и гипоталамус, tuber cinereum, corpora mammilaria, area postrema) — от среднего поперечным разрезом, проходящим от заднего края воронки (infundibulum) до переднего края четверохолмия; средний мозг от продолговатого по линии, идущей от аборального края четверохолмия до аборального края n. trigeminus; мозжечок — от продолговатого мозга вместе с ножками. Задней границей продолговатого мозга являлась линия, идущая от аборального края ромбовидной ямки до основания n. hypoglossus.

Схема выделения отделов головного мозга кабана (правое полушарие): 1 — обонятельная доля, 2 — передний мозг, 3 — промежуточный мозг, 4 — средний мозг, 5 — мозжечок вместе с ножками (задний мозг). 6 — продолговатый мозг.

Одной из наиболее характерных черт строения головного мозга млекопитающих служит развитие переднего (конечного) мозга. Для объективной характеристики степени его развития мы прибегли к «коэффициенту теленцефализации», предложенному М. Ф. Никитенко. Этот коэффициент выражает отношение (в процентах) веса переднего мозга к весу всего головного мозга. Одним из наиболее важных параметров является величина поверхности головного мозга и его отделов (коры полушарий, мозжечка и т. д.). Для ее измерения использовали метод «аппликации». Сущность его заключается в следующем. Исследуемый мозг или его части (полушария, четверохолмие, мозжечок, обонятельная луковица и т. д.) рассекают на части. С изучаемой поверхности срезают тонкий слой, расправляют на специальной водоотталкивающей бумаге (типа В-126 или ей подобная), имеющей строго одинаковую толщину и, следовательно, стандартный вес заранее выбранного участка определенной площади (100 мм², 1000 мм² и т. д.). Контур измеряемого участка вырезают, подсушивают и взвешивают на торзионных весах. После 3—5-кратных повторных измерений и взвешиваний получают средний вес контура изучаемого участка (или полушария), из которого путем перерасчета определяют его площадь (абсолютную величину поверхности). Если высчитывали величину поверхности отдельной формации или области (древняя кора, прекоронарная область и т. д.), слой коры снимали в соответствии с границами этой территории. Если граница проходила по бороздам, то рассекали по глубине борозды; если пересекала борозды и извилины, то линию рассечения намечали на поверхности самого мозга. Границы выявляли на основании использования литературных данных по цитоархитектонике, электроэнцефалометрии, физиологии и т. д., то есть путем оценки цитоструктур различных зон коры. С этой целью использовали классификацию И. Н. Филимонова, а также данные, полученные М. Ф. Никитенко и сотрудниками его лаборатории: Я. Т. Володько, Л. Ф. Звездиной и А. А. Лешко.

Схема головного мозга кабана

Головной мозг и его отделы измеряли по следующим признакам:

1. Общая длина — наибольшее расстояние между лобным полюсом и задней границей продолговатого мозга.
2. Длина переднего мозга — расстояние между лобными и затылочными полюсами больших полушарий.
3. Высота переднего мозга — наибольшее расстояние по вертикали между базальной поверхностью и высшей точкой полушарий.
4. Ширина переднего мозга — наибольшее расстояние между височно-теменными отделами правого и левого больших полушарий.
5. Обхват переднего мозга (измеряется в наиболее широком месте полушарий).
6. Длина обонятельной луковицы — горизонтальная длина луковицы (на медиальном разрезе) от ее орального конца до основания ножки.
7. Ширина обонятельной луковицы — расстояние между крайними точками латеральной поверхности в области ее наибольшей толщины.
8. Длина обонятельного тракта — расстояние между каудальным краем ножки луковицы и оральным краем обонятельного бугорка.
9. Наибольшая ширима обонятельного тракта.
10. Наибольшая ширина обонятельного бугорка.
11. Длина сосцевидного тела — расстояние между его оральным и каудальным полюсами.
12. Ширина зрительного тракта у хиазмы.
13. Диаметр зрительного нерва.
14. Длина гипоталамуса — расстояние между центром хиазмы и каудальным краем сосцевидного тела.
15. Длина мозжечка.
16. Ширина мозжечка.
17. Высота мозжечка.
18. Длина червячка.
19. Ширина червячка.
20. Ширина Варолиева моста.
21. Длина продолговатого мозга — расстояние между обонятельным краем заднего двухолмия и аборальным краем ромбовидной ямки.
22. Обхват продолговатого мозга — длина периметра продолговатого мозга в области орального края ромбовидной ямки. Кроме того, определяли длину, толщину, высоту и объем переднего двухолмия.

Численность. В Беловежской пуще разработан и описан Я. С. Русановым метод двукратного окладного учета. Сущность его заключается в следующем. Всю территорию, на которой предусматривают учет кабана и других диких животных, заранее расчленяют на отдельные учетные маршруты длиной в 8—12 км с таким расчетом, чтобы каждый лесной квартал был обойден со всех четырех сторон. Схемы маршрутов вычерчивают в двух экземплярах и раздают учетчикам. Лучше всего учет проводить при небольшом снежном покрове на следующий день после свежей пороши. Если этому сопутствует небольшая оттепель, то условия для проведения учета наиболее благоприятные. При отсутствии пороши и благоприятных прочих условиях за сутки до назначенного дня учета все учетчики проходят по своим маршрутам и затирают на снегу следы зверей. Собственно учет проводят на следующий день после затирания следов. Учетчики отмечают на бланке вид животного, количество и направление входных и выходных следов по границе квартала. Следы зверей после отметки в бланке тут же затирают. Аналогично проводят учет и на второй день. Животные, которые в первый день учета находились внутри квартала и не оставили следа по границе-просеке, обычно выходят на второй день. Таким образом, двукратный учет позволяет более полно выявить численность животных.

Обработка материалов сводится к перенесению на карту-схему лесничества или заповедника схемы маршрутов и записей учетов за каждый день. Далее поквартально подсчитывают количество входных и выходных следов отдельно для каждого дня учета. Разность (х) между общим числом входных (а) и выходных (в) следов даст количество зверей, находящихся в квартале. Это отмечают в графе «осталось».

В первый день учета в квартал N° 480 вошло 5 и вышло 5 кабанов, но на второй день в этот же квартал вошло 6 зверей, а вышло 12. Следовательно, в первый день 6 кабанов находились в квартале и не дали следов по его просекам. В квартале № 481 в первый день учтено 12 входных и 8 выходных следов, т. е. в квартале осталось 4 кабана (12—8 = 4). На второй день входных следов было 9, выходных — 2. Значит, в квартале осталось 7 кабанов. Однако мы знаем, что в первый день учета в квартале осталось 4 кабана, которых и необходимо поставить в графу «не дали следов» за второй день учета. Разность между входными и выходными следами в квартале № 482 в первый день учета равна нулю. На второй день из этого квартала вышло 3 зверя. Следовательно, они не оставили следов в первый день учета и их проставляют в графу «не дали следов». В этой графе показывают количество зверей, находящихся в квартале в первый день учета, но обнаруженных лишь на второй, или зверей, оставшихся в квартале в первый день учета, но не давших следов во второй. Итоговые данные за первый и второй дни учета обычно близки между собой. Заметные расхождения связаны с иммиграцией или эмиграцией зверей в один из дней с учетной территории. В дни проведения учета кабаны не получали подкормки. Этим преследовалась цель повышения их активности.

В осенне-зимний период проводился также учет на подкормочных площадках 2—3 раза в месяц. Одновременно велись наблюдения за поведением животных при искусственных подкормках со специально сооруженных вблизи подкормочных площадок вышек. При этом отмечались следующие половозрастные группы кабанов: взрослые самцы, самки с поросятами (отдельно количество самок и количество поросят последнего опороса при одной самке), холостые самки, молодняк в возрасте до двух лет, полувзрослые особи без разделения на пол (обычно 3—4-летние животные, у которых половые признаки еще слабо выражены). Материалы учета кабанов на постоянных подкормочных площадках дают более или менее полное представление о возрастном и половом составе популяции, величине приплода и выживаемости молодняка. Подкормочные площадки посещало до 70% животных от общей численности.

Распределение кабанов по биотопам. В целях выявления основных закономерностей сезонного размещения животных по отдельным биотопам была обработана картотека визуальных наблюдений в природе. В карточке отмечали биотоп, в котором замечены кабаны, их количество, возрастно-половой состав и другие сведения. Всего за 1956—1966 гг. зарегистрировано 3694 наблюдения, при которых учтено 17 290 кабанов.

Лесные кварталы пущи оценивались в зависимости от частоты встречаемости зверей и их следов в том или ином квартале. С этой целью использовались шестилетние (1959—1965) данные ежемесячных учетов следов на постоянных маршрутах, общая длина которых составила 19 768 км. Кроме того, брали материалы зимних учетов двукратным окладным методом. Длина этих маршрутов — 51 188 км. Общая длина всех маршрутов — 70 956 км.

Посещаемость кварталов кабанами определялась по наличию или отсутствию зверей или их следов во время проведения учетов. За показатель посещаемости взято отношение количества дней учета, в которые обнаружены кабаны или их следы в данном квартале, к количеству всех дней учетов в этом квартале. Высчитаны показатели посещаемости кварталов кабанами по сезонам. Выделено три периода: I — весенне-летний (апрель — август), II — осенний (сентябрь — ноябрь), III — зимний (декабрь — март).

Питание кабана. Изучалось в полевых условиях и путем разбора содержимого желудков. Чтобы определить интенсивность использования основных видов травянистых растений, поедаемых животными в теплый период года, было заложено 400 контрольных площадок размером 50X50 см в следующих биотопах: ольшаники, увлажненные смешанные хвойно-лиственные леса и поймы. Сбор и обработка материала проводились по методике Л. С. Лебедевой, но анализировались условия местопроизрастания травянистых растений, которые, как выяснилось, заметно влияют на степень использования их кабанами. Для выявления запасов беспозвоночных (дождевые черви, насекомые, их личинки и др.) были собраны 823 почвенные пробы, заложенные в восьми биотопах: суходольные сосняки, смешанные хвойные суходольные леса, смешанные хвойные суходольные с примесью дуба, дубово-грабовые леса, ольшаники, сосновые молодняки, смешанные молодняки и поймы.

Почвенные пробы (размером 50×50 см) закладывали трех типов: непосредственно на свежем порое; рядом (не далее 1 м от свежих пороев); в местах, где пороев не было (на расстоянии 30—40 м от свежих пороев). В каждой пробе снимали слой подстилки и почвы глубиной, равной средней глубине пороев в данном биотопе. Снятый слой почвы разбирали, из него выбирали всех почвенных беспозвоночных, которых затем взвешивали по отдельным группам для определения общей биомассы. Разница в весе беспозвоночных, обнаруженных в пороях и рядом с ними, то есть на площадках, размещенных в непосредственной близости к пороям, принимали за количество беспозвоночных, съеденных кабаном.

Чтобы выяснить избирательность животных кормов, мы сравнивали количество беспозвоночных на пробных площадках рядом с пороем и на площадках с отсутствием пороев. Содержимое желудков отстрелянных животных промывали, остатки кормов разбирали по видам и группам. Процентное соотношение их в пробе и объем массы определяли глазомерно.

Размножение кабана изучалось путем выявления сроков гона и появления поросят, а также исследования репродуктивных органов животных разного возраста обоего пола, эмбрионов, плодов и др. Морфологическому анализу (взвешивание, промеры) подвергались: семенники с придатками и без них; предстательные и луковичные железы; яичники, эмбрионы и плоды. Ценные сведения о размножении кабана были получены при обследовании отстрелянных самок в период беременности и лактации.

Паразиты и болезни. Эктопаразитов собирали при осмотре отстрелянных животных. Определяли видовую принадлежность паразитов, места их локализации на участках тела животного. По эндопаразитам использована главным образом литература. Вирусные заболевания кабана описаны на основании личных наблюдений. В частности, прослежен характер течения эпизоотии свиной чумы среди кабанов.

Обработка данных. Весь цифровой материал по весу тела, морфоорганометрии и черепу подвергли биометрической обработке. Были вычислены наиболее важные величины вариационного ряда: среднее арифметическое, среднее квадратическое отклонение, коэффициент вариации, статистическая ошибка средней арифметической, статистическая среднего квадратического отклонения и статистический коэффициент вариации. При малых выборках биометрическая обработка данных не проводилась.

В качестве меры изменчивости использована не сигма (у — среднее квадратическое уклонение, а коэффициент вариации С (%), который, как указывают С. С. Шварц, В. С. Смирнов, Л. Н. Добринский, удачно взят для сравнения степени варьирования одинаковых признаков у разных групп животных, если разница между средними арифметическими x₁—х₂ этих признаков очень большая. Коэффициент вариации позволяет также сравнивать разноименные признаки как внутри группы, так и разных групп. Применять сигму как объективный показатель изменчивости в нашем материале невозможно: она прямо пропорциональна абсолютному значению признака, и поэтому может быть использована лишь по отношению к животным одинаковых размеров и только для сравнения изменчивости одинаковых признаков.

Многообразие изучаемых вопросов, естественно, требовало разнообразных методик исследования. Основные из них описаны в данном разделе, другие изложены в соответствующих главах.