Синицы лесной зоны европейской пасти СССР, внешне сходные по своей экологии, существенно различаются отношением к занимаемой территории, в частности характером и дальностью сезонных перемещений.
Разделение синиц на оседлых, кочующих и перелетных в известной мере условно, так как некоторые кочующие виды в отдельные годы ведут себя как перелетные. Нерегулярные перелеты или временные выселения из гнездовой области, перерастающие в типичные «налеты», или «инвазии», особенно характерны для московок (Parus ater L.). Они поражают обилием особей, выселяющихся в некоторые годы, и давно привлекают внимание орнитологов. Однако достаточно убедительных исследований, вскрывающих причины этих перелетов, до сих пор не было.
Еще школьником на своей родине, в г. Горьком, а тогда Нижнем Новгороде, я много раз наблюдал осенний перелет московок, хорошо заметный там по той причине, что синицы, пересекая с северо-востока открытые поемные луга левобережья, а затем Волгу (ее ширина здесь более 1,5 км), всегда делают остановку на правом берегу реки и нередко наводняют сады города. Имеющиеся в дневниках записи показывают, что более слабый или более интенсивный осенний пролет московок в районе Горького происходит ежегодно. Это понятно, если учесть, что в ближайшем соседстве, за Волгой, проходит южная граница огромной полосы почти сплошных хвойных лесов, населенных московками (на правобережье, в ближайших окрестностях города, в те годы произрастали только лиственные леса). Приведу некоторые наблюдения тех лет.
1915 г. Многочисленные стайки московок, до 20—50 особей в каждой, появились с 15 сентября и, непрерывно сменяясь, пролетали через город до конца октября включительно. Только 5 ноября отмечено, что московок стало мало. Во многих случаях одновременно с ними летели корольки. 7 октября кроме стаек, летевших на юг, замечена одна группа из 15 московок, повернувших на север и направившихся за Волгу.
1916 г. Есть записи о встречах стаек московок от 10 сентября и 16 октября (в тот год их пролет был слабым).
1917 г. Осенний пролет этих синиц к половине октября был заметно большим, чем в предшествующий год. Одновременно с московками летели клесты, что указывает на возможную общность причин, вызывающих налеты этих видов.
1918 г. Пролет через город московок и буроголовых гаичек (Parus atricapillus L.) начался 13 сентября. В конце сентября и начале октября вместе с ними летели корольки. В Заволжье был хороший урожай семян ели. Прилетевшие с северо-востока белокрылые клесты нашли здесь достаточное количество корма. Однако обилие еловых семян, осенью доступных московкам только при очень сухой погоде, когда шишки раскрывают свои чешуи, видимо, не могло остановить отлета мелких птиц. Пролет московок в этом году отмечен как «необыкновенно обильный».
1919 г. Наблюдения не проводились.
1920 г. 12 октября кочующие стайки московок замечены в лиственных лесах поймы Волги.
1921 г. 13 сентября в городе много пролетных московок. Одновременно летели буроголовые гаички, но, как всегда, в значительно меньшем числе, чем московки. Большие стаи московок, только что перелетевших Волгу, встречались и в октябре.
Как видно из этих данных, в Верхнем Поволжье пролет московок иногда идет одновременно с корольками, буроголовыми гаичками, но последние никогда не образуют таких крупных и плотных стаек, как московки. Кроме того, и пролет их идет замедленно, скорее представляя собой длительную кочевку, тогда как московки, поднявшись над вершинами леса, летят довольно быстро в определенном направлении, подобно таким перелетным птицам, как зяблики, юрки и др. Таким образом, массовость пролета резко выделяет московку из ряда других синиц. Возникает вопрос: в чем же причина этого отличия? Первое предположение, как будто бы способное его объяснить, — это обилие московок в хвойных лесах огромного пространства ареала. Малозаметные летом в период жизни в кронах высокоствольных елей и сосен, они бросаются в глаза во время перелета, когда, объединившись в стаи, появляются в относительно открытых местах, в населенных пунктах и т. д. Но такое предположение сейчас же встречает возражение. Буроголовая гаичка имеет столь же обширный ареал, она местами более многочисленна на гнездовье, чем московка, и тоже не может считаться оседлой. Дело, по-видимому, в том, что из популяций гаичек только часть особей принимает участие в дальних кочевках, а при сильных налетах в Западную Европу московок из гнездового ареала улетает подавляющее большинство особей.
Осень 1962 г., как известно, отличалась «обильным осенним пролетом» московок по шкале оценок, предложенной С. Н. Пащенко (1913); тысячи этих синиц были пойманы и окольцованы на Биостанции Зоологического института АН СССР на Куршской косе. Осенний пролет московок в этом же году мы имели возможность наблюдать в августе и сентябре в Москве и ее окрестностях, а в начале октября — в Харовском районе Вологодской области. Отметим здесь же, что отсутствие осенью 1962 г. урожая семян ели на севере европейской части СССР и под Москвой, крайне дождливое, холодное лето этого года, вызвавшее резкое снижение численности многих лесных насекомых, неблагоприятно сказавшееся на урожайности даже таких неприхотливых лесных пород, как береза, рябина и др., создали для синиц условия сильной бескормицы. Отлет московок и буроголовых гаичек из Вологодской области в октябре 1962 г. напоминал массовое, паническое бегство. Крайне мало осталось их на зимовку и в Подмосковье. В солнечные дни марта 1963 г., когда синицы уже энергично пели, я, экскурсируя в спелых хвойных лесах Пушкинского района, в лучшем случае мог насчитать только 2 московки на 5 км маршрута.
Семена хвойных пород (ель, пихта, сосна) играют большую роль в жизни московок и гаичек, поэтому немаловажное значение имеет тот факт, что в 1961 г. на севере европейской части СССР был хороший урожай семян ели (в Вологодской области, например, около 4 баллов, под Москвой 4—5 баллов и т. д.). В Харовском районе уже одно обилие клестов-еловиков (30—35 встреч стай за день) и больших пестрых дятлов (до 18—20 встреч) говорило о хорошей обеспеченности птиц кормом на зиму 1961/62 г. X. Вероман (1965) в обзоре за период 1954—1962 гг. осенних миграций и налетов синиц в Прибалтике отметил, что московки, в отличие от больших синиц и лазоревок, не всегда мигрируют каждый год подряд. По его данным, за 9 лет налеты московок наблюдались 7 раз и лишь в 1955 и 1960 гг. на всех наблюдательных пунктах синиц этого вида не было. Более массовые миграции московок наблюдались в 1956, 1958 и 1961 гг. В период 1956—1959 гг. налеты московок следовали друг за другом все 4 года подряд. Можно предположить, что, будучи обеспечены полноценным кормом, синицы хорошо переносят зиму и, использовав массовый весенний вылет семян ели из шишек, успешнее размножаются. Такое положение, вероятно, имело место и весной 1962 г., однако увеличившаяся популяция синиц, встретившись с бескормицей в конце лета этого года, вынуждена была мигрировать. Мы имеем новое подтверждение вывода Д. Лэка (1957) о том, что большие выселения стимулируются высокой численностью птиц при недостатке пищи.
Нам кажется, что к разгадке причин нерегулярных массовых перелетов московок можно ближе всего подойти, выяснив те особенности экологии мелких синиц, которые обеспечивают им возможность быть оседлыми. Особенно важно сравнить некоторые черты осенней и зимней жизни московки и буроголовой гаички, очень часто кочующих смешанными стайками, но столь различно относящихся к появлению некоторых неблагоприятных условий существования.
Сероголовая гаичка (Pams cinctus Bodd.), гнездящаяся в северных подзонах тайги и южной части лесотундры, — по существу оседлый вид, которому в течение года свойственны лишь короткие местные кочевки, и это несмотря на то что он населяет области с очень суровыми условиями: продолжительной холодной зимой, коротким («темным») зимним днем и т. д. Регулярно просматривая с 1950 по 1962 г. состав стай гаичек, кочующих в конце сентября — октябре в лесах Харовского района Вологодской области, я не встретил ни одной сероголовой гаички, хотя южная граница ее ареала расположена относительно недалеко от участка этих наблюдений.
Даже единичные осенние залеты этого вида к югу исключительно редки. Например, в Горьковской обл. за много лет исследований в разные годы были встречены и добыты всего два экземпляра, а в Подмосковье, где непрерывно вели наблюдения орнитологи целого ряда поколений только в 70—80-х годах прошлого века Л. П. Сабанеев и Ф. К. Лоренц добыли несколько сероголовых гаичек (Птушенко, Иноземцев, 1968).
С тех пор прошло почти 100 лет, а новых встреч этого вида под Москвой не отмечено.
В августе 1955 г., наблюдая за стайкой этих гаичек в полосе южной лесотундры на р. Полуй (у Полярного круга в Западной Сибири), я имел возможность установить, что птицы энергично прятали пойманных насекомых и еловые семена про запас в щели коры ветвей, в пряди лишайников и т. д. 25 августа одна сероголовая гаичка минут 10 таскала семена из прошлогодней раскрывшейся, но висевшей на ветви шишки сибирской ели и прятала их на высоте полудерева за отщепы коры и висящие на ней лишайники. Исчерпывающие наблюдения за собиранием запасов этой гаичкой, как и другими синицами, проведены в Норвегии Хафторном (Haftorn, 1959. 1960).
Сравнение с аналогичной деятельностью буроголовой гаички, над которой у меня есть ряд наблюдений, позволяет высказать предположение, что, вероятно, объем запасов, создаваемых в весенние и летне-осенние месяцы, облегчает сероголовой гаичке зимовку в суровых условиях северных лесов. Ведь и другая, наиболее оседлая из наших синиц — хохлатая (Parus cristatus L.), как показали тщательные наблюдения, на протяжении большей части года создает запасы корма из насекомых, пауков и семян. По нашим наблюдениям над кукшей, самой оседлой из драповых птиц северных лесов, она в течение зимы тоже часто пользуется созданными ею запасами растительной и животной пищи.
Буроголовая гаичка северных лесов собирает запасы корма при каждом удобном случае и во все периоды года, за исключением лишь времени выкармливания птенцов.
У популяции гаичек Подмосковья инстинкт запасания корма выражен гораздо слабее. Нам ни разу не приходилось наблюдать у них массовых длительных и единообразных действий целых стай, описанных ниже.
Более полные наблюдения имеются у меня в отношении синицы северо-восточной части Костромской области, сделанные во время поездок в Поназыревский район. 1 мая 1938 г. я наблюдал там, как гаички собирали семена ели, осыпавшиеся на снег из раскрывшихся шишек. Четыре синички непрерывно сновали от нижних ветвей деревьев к последним пятнам снега, оставшимся кое-где в тени елей. Семена на снегу лучше заметны, чем на земле; я насчитывал их в этом месте от 30 до 53 штук на 1 м2 (крылышек, уже лишенных семян, было в 7—8 раз больше). Слетев на снег, птицы торопливо перепархивали от одного семени к другому. В бинокль было хорошо видно, что, собрав 2—3 семечка, синица летела к деревьям. Здесь она засовывала семена в щели коры елей на высоте 2—3 м от земли, иногда загоняла их в трещины легкими ударами клюва или прятала под лишайники на нижних мертвых ветвях на высоте 1,5—4 м от земли. Запрятывая семена в лишайники, гаички подсовывали их сверху или снизу, вися при этом на ветке кверху брюшком. Вся процедура укладывания принесенной порции семян занимала несколько секунд, после чего птица снова ловким пируэтом слетала на снег.
Непрерывное хлопотливое снование гаичек вверх и вниз создавало впечатление большой слаженности всего процесса запасания корма, который длился часами. Я наблюдал его снова 3 мая, когда отдельные пары гаичек на соседнем участке уже устраивали гнездовые дупла. Московки в это время держались на вершинах, усердно пели и в «кампании весенней заготовки», видимо, не принимали участия. В том же районе в 1933 и 1940 гг. сухая солнечная погода сентября и начала октября вызвала раннее открывание шишек и частичный осенний вылет семян ели. Стайки гаичек и московок подвешивались к шишкам, вытаскивали семена, а избыток прятали в верхней части крон деревьев. 31 октября 1938 г. московки разрушали зрелые рассыпающиеся шишки пихты и рассовывали семена по ветвям соседних деревьев.
26 октября 1939 г. мое внимание привлекло большое скопление гаичек в пихтовом насаждении у р. Нея. Стайки из 15—20 синичек держались недалеко одна от другой и кормились внизу, у земли. К этому времени после сильных шквальных ветров большинство шишек пихты осыпалось. Земля под деревьями была покрыта множеством чешуек и семян. Некоторые гаички, найдя семена, расклевывали их, поднявшись на ближайшие ветки деревьев, другие — непрерывно сновали вверх и вниз, утаскивая добычу в укромные утолки. Эти уже насытившиеся птицы прятали семена в щелях коры больших деревьев на высоте 5—6 м, иногда в лишайниках Usnea на ветвях близ стволов. Та же картина наблюдалась 28 октября того же года.
На следующий (1940) год в том же пихтовом насаждении я заметил синиц, занятых собиранием запасов уже 16 октября. Стайка из 6 гаичек и 3 московок держалась у вершин деревьев. Синицы не перелетали рассыпной цепочкой в одном избранном направлении, как обычно, а суетились на небольшом участке. Созревшие шишки пихты еще не осыпались, но чешуи держались уже так слабо, что даже от легких ударов клюва гаички сразу облетали. Синицы брали семена прямо из пташек или собирали осыпавшиеся на верхние ветви. Иногда одновременно 4—5 птиц появлялись на верхушке пихты, где, захватив добычу, тотчас разлетались каждая в свою сторону. Гаички направлялись от места собирания корма за 10—50 м, где прятали семена в щелях коры елей на высоте 9—10 м от земли или в густых прядях лишайников на верхушке сухой ели. Одна московка унесла семена на толстый боковой сук березы и спрятала под лишайниками на ее стволе на высоте 8—9 м от земли; другая слетела низко и пристроила семечко за корой ветви ивы на высоте 5 м. Синица висела при этом вверх брюшком. Эти наблюдения были сделаны в 2—3 ч. пополудни, а в следующие дни я видел синиц за такой же работой в 9—10 и 12 ч. Очевидно, большую часть дня при обилии пищи они были заняты не кормежкой, а заготовкой семян на зиму.
Запасание семян было отмечено также 17—18, 21 и 23 октября каждый раз, как я проходил по этому пихтовнику. При этом стайки синиц одновременно действовали и внизу, собирая корм с земли и на вершинах.
17 октября большинство синиц брало семена с земли, причем гаички укрывали их на незначительной высоте: одна, например, спрятала семена в два скрутившихся цилиндрика тонкой бересты на стволе березы на высоте 1,5 м от земли. К 23 октября, последнему дню нашей работы, уже выпала небольшая пороша, скрывшая большинство семян, осыпавшихся на землю. Но под густыми кронами пихт еще оставались не засыпанные снегом участки, на которых синицы продолжали отыскивать корм.
О численности синичек, занятых заготовкой, дает представление следующая запись: «21 октября около 12 ч. дня в узкой полосе пихтовника на 1 км дороги встречено 4 стаи синиц — 4 и 6 гаичек, 12 гаичек и 5 московок, 9 гаичек и 3 московки. Всего 31 гаичка и 8 московок. Меньшие стайки заготовляли корм внизу, большие на вершинах».
В некоторых стайках синиц, занятых заготовкой, я видел корольков. Они не отставали от синичек, но заняты были поисками насекомых и, по-видимому, семян не собирали. Однако, вскрывая желудки осенних корольков этого района, я находил одиночные семена ели, проглоченные целиком. Вероятно, для корольков они были случайным кормом.
Во всех случаях, а их было около 20, когда удавалось точно определить, куда синицы укрывали семена, таким местом был сам ствол или ближайшие к нему части ветвей. Это обстоятельство представляет интерес. Дело в том, что в сомкнутых насаждениях снег зимой одевает преимущественно концевые части ветвей хвойных и почти не попадает к стволу и основанию ветвей, которые хорошо защищены от него кроной. Густая ель или пихта, опустившие ветви, тяжелые от одевающей их густой кухты, похожи зимой на полый внутри и одетый снегом конус, центральной осью которого служит ствол. В середине этого конуса под защитой ветвей и снежного чехла снуют зимою синицы, корольки и пищухи, обследующие ветви и части ствола, свободные от инея и кухты. Естественно, что семена, спрятанные у ствола, подвергаются меньшему засыпанию, снегом и поэтому в зимние месяцы более доступны для синиц, нем корм, находящийся на ветвях или на земле. С этой точки зрения описанный выбор места расположения зимних запасов нужно считать вполне целесообразным. Подвешиваясь брюшком кверху, синицы, как уже было отмечено, нередко засовывают семена снизу вверх, под отслоившиеся пластинки коры или свешивающиеся пучки лишайников. При таком способе размещения семян снежная кухта зимой не скрывает их, и синицы при осмотре снизу укромных щелей могут легко доставать свои запасы, подвешиваясь к ветвям. В осенний период при избытке корма гаички и московки большую часть дня бывают заняты собиранием запасов. На перелет от семенного дерева до места укрывания запасов и на поиски удобного укрытия синица тратит от нескольких секунд до одной минуты. Учитывая интенсивность и продолжительность этой деятельности синиц, нужно считать, что каждая птица за день успевает спрятать несколько сот семян. За весь осенний «период заготовки», продолжающийся не менее 10—15 дней, каждая стайка гаичек и московок может создать запасы из многих тысяч семян пихты и ели. Если осень бывает сухой, то чешуи шишек ели открываются, как весной. Весьма вероятно, что гаички пользуются этим моментом для собирания запасов семян ели. У них отмечено также весеннее — в мае, запасание семян ели в период, следующий непосредственно за относительно голодной зимой, но отличающийся обилием семенного корма. Можно предполагать, что семена ели, спрятанные про запас в мае, используются только на следующую зиму, поскольку летом синицы в изобилии обеспечены насекомыми.
Семена хвойных, упавшие на землю, поедают рябчики, многие воробьиные птицы, землеройки и десятки других видов животных. Укрывание семян в щелях коры и прядях лишайников на высоте 5—10 м устраняет опасность истребления этого ценного корма многочисленными конкурентами синиц. Запасы семян, созданные гаичками и московками, хранятся в сходных условиях и, вероятно, используются совместно представителями обоих видов.
Учитывая кочевой зимний образ жизни мелких синиц, трудно предполагать, что каждая стайка гаичек или московок использует именно те запасы, которые она сумела накопить осенью или весной. Можно думать, что действия синиц по собиранию и отыскиванию запасов корма, укладывающиеся в рамки видового стереотипа поведения, являются полезными для целых популяций гаичек и московок, населяющих обширные лесные области.
Наличие запасов маслянистых и очень питательных семян несомненно облегчает указанным видам синиц переживание зимнего голодного периода, когда большая часть поверхности ветвей бывает одета снегом, укрывающим зимующих насекомых и их яички, что резко сужает доступную птицам кормовую базу. Шишки ели в это время плотно закрывают свои чешуи, и семена ее зимой для мелких синиц совершенно недоступны. Исключением является случай, когда птицам удается отыскать на снегу несколько потерянных семян в тех местах, где кормились клесты или белки.
Сопоставление деятельности двух видов синиц показывает, что московки прячут запасы корма преимущественно на ветвях верхней части крон хвойных пород, а буроголовые гаички — по всей высоте стволов хвойных и лиственных деревьев, причем довольно часто в трещины и щели коры, а не только на ветвях. Это различие несомненно имеет существенное значение в жизни синиц. Мелкие семена и насекомые, спрятанные птицами на тонких ветвях верхней части крон, легче смываются сильным дождем и сбрасываются с комьями сырого снега. В годы, обильные осадками, это может заметно сокращать созданные московками запасы корма. Кроме того, немаловажное значение имеет то обстоятельство, что буроголовая гаичка очень часто добывает корм на земле, на поверхности снега, на верхушках травянистых растений, не погребенных под снегом, на стволах деревьев и ветвях разной толщины, тогда как московка — преимущественно на тонких ветвях кроны. Гаичка хорошо долбит и лучше приспособлена к добыванию скрытого корма (например, зимующих насекомых) из трубчатых крепких стеблей дудника, из-под коры отмерших ветвей и т. д. Зимой буроголовые гаички регулярно осматривают следы кормежки белок, клестов и больших пестрых дятлов, собирая со снега немногие потерянные ими семена ели, сосны, лиственницы, обследуют также места кормежки и других видов дятлов, а именно: кучки коры, сбитой с зараженных короедами деревьев; осматривают прикопки, сделанные в снегу оленями, косулями, и «утолоки» — места удачной охоты волков, рысей, где удается склевывать кусочки мяса с обглоданных костей и капельки крови, застывшей на снегу. Гаички нередко держатся у зимних дорог, где выклевывают семена овса из конского помета. Короче говоря, буроголовая гаичка — гораздо более всеядный и экологически пластичный вид, чем московка, уже специализированная, хуже долбящая, привязанная в основном к верхнему ярусу хвойного леса. Это дает гаичке несомненное преимущество в условиях лет, неурожайных на семена хвойных или неблагоприятных для добывания некоторых других групп кормов.
В итоге буроголовые гаички способны успешно перезимовывать там, откуда московкам приходится отлетать. Временные выселения московок начинаются несколько раньше, чем у гаичек, причем в годы своих налетов московки не кочуют, как обычно, с гаичками, а отрываются от них и летят отдельными стайками (наблюдения за отлетом из Подмосковья, Вологодской, Кировской и Костромской областей). Все эти мелкие экологические отличия и делают московку типичным инвазионным видом.