Менделевские законы наследственности

Есть еще один интересный и важный вопрос, на котором необходимо хотя бы кратко остановиться. Выше говорилось о наружных признаках и внутренних — вернее полевых качествах разных пород собак и о необходимости тщательно подбирать хороших производителей по этим их качествам для ведения породы, для того, чтобы родители передавали щенкам именно нужные, хорошие качества.

Основано все это на широко и давно известных явлениях передачи свойств по наследству от родителей детям. Но также давно известны случаи, более редкие, когда животное родится похожим не на родителей, а на кого-либо из дедов или прадедов или даже отдаленных предков. Это загадочное в течение долгого времени явление, именуемое «атавизмом» или «реверсией», во всяком случае доказывало, что разные признаки или свойства могут находиться в скрытом, так сказать, виде. И тем не менее этот скрытый признак передается из поколения в поколение, пока не окажутся благоприятные условия для его видимого проявления. В чем тут дело в этом крайне интересном и имеющем понятную важность для практики животноводства явлении, выяснено было работами Менделя, опубликованными еще в 1865 г. в мало распространенном издании провинциального научного общества, но обратившими на себя внимание лишь в 1900 г. Они и послужили основой целой интереснейшей отрасли науки о наследственности, получившей название менделизма. Менделизм является, конечно, существеннейшим развитием или дополнением учения Дарвина, и в виду огромного практического значения его я и считаю нужным дать о нем некоторое понятие в кратких словах.

Работы самого Менделя и большинства последующих исследователей велись на растениях в виду огромных материальных затруднений по выращиванию в массовом масштабе рядов поколений животных. И те работы на животных, которые производились до сих пор, касались чаще всего резких наружных признаков в роде окраски. Это делалось опять-таки из практических соображений удобства работы. Но это не имеет значения в том смысле, что общие законы наследственности можно выяснять на любом материале. Во всяком случае в настоящее время есть основания утверждать, что всякого рода и наружные, и внутренние свойства наследуются согласно законностям менделизма; даже болезни и такие физиологические признаки, как многодетность растения, молочность коровы, носкость курицы, как рысь или иноходь лошади. Даже инстинкты, даже такие «признаки», как мужской или женский пол, передаются по наследству по законам Менделя.

Для выяснения порядка передачи признаков, имеющихся у родителей, их потомкам, скрещивают (спаривают) две особи, чем-нибудь отличающиеся между собой. Эти родительские особи принято обозначать литерой Р₁ (первое родительское поколение; Р₂ — будет второе родительское поколение или деды и бабки и т. д.). Полученное потомство (помесь, метис, гибрид, бастард, вымесок — все эти ходячие наименования равноценны, и различать помеси видов или только пород и рас нет основания) — принято означать литерой (первое сыновнее поколение, от латинского слова «fitius» — сын). Если родители чистокровны и различались только в одном каком-нибудь признаке (самый простой случай), то особи этого первого поколения обыкновенно воспроизводят тип какого-нибудь одного из родителей, а не являются промежуточными. Например, (работа самого Менделя), при скрещивании сортов гороха с красными и с белыми цветами в помеси (F₁) получали все цветы красные, а не розовые или бледно-красные. Или при скрещивании Горохов с зелеными и с желтыми семенами у помеси все семена получаются желтые.

Таким образом в первом поколении получается не смешение признаков, а преобладание признаков одного из родителей: один признак оказывается господствующим(«доминантным»), а противоположный ему — уступающим или скрывающимся («рецессивным»). Это первое правило преобладания («доминирования») относится, надо помнить, именно к каждому отдельному признаку или, точнее, — к паре соответствующих родительских признаков. Преобладать может признак самца или признак самки. Иногда (далеко не всегда, как ошибочно думают) преобладает более старый, давно укоренившийся в породе признак, иногда же — и очень часто — наоборот, признак сравнительно новый для данной породы.

Правило преобладания называем не законом, а правилом потому, что из него имеется довольно много исключений. Правда, многие из этих исключений явно кажущегося характера. Например, если мы скрестим особи, отличающиеся в нескольких признаках, то мы получим первое поколение «ни в мать, ни в отца», а как бы промежуточное в общем. Именно, при скрещении сорта гороха с очень низким стеблем, красными цветами, зеленым и круглым семенем, с другим сортом, имеющим высокий стебель, белые цветы и желтое и сморщенное семя, мы получим первое поколение помеси с высоким стеблем, красными цветами, с желтым и круглым семенем.

Но если мы обратим внимание на каждый признак в отдельности, то увидим, что правило преобладания действует здесь с полной силой: растения первого поколения помеси по каждому признаку в отдельности (рост, окраска цветка, окраска семени, его форма) целиком наследуют свойство одного из родителей. Но так как случайно в нашем предполагаемом скрещивании у каждого из родителей одни признаки были господствующими, другие — отступающими, то в первом поколении и проявились одни признаки от одного, другие — от другого родителя. В других случаях призрачность исключений из правила преобладания менее наглядна. При скрещивании обыкновенного кролика с ушами 11 см длины с длинноухой породой (уши — около 22 см) первое поколение помеси имеет уши около 16 см. Нужно однако при этом иметь в виду вот что. Передаются по наследству семенным живчиком и материнским яичком, конечно, не признаки сами по себе: не цвет шерсти, не зерно той или иной формы, не уши такой-то длины. Передается нечто другое — способность организма выращивать шерсть такого-то цвета, уши такой-то длины. Эти способности, конечно, передаются какими-то невидимыми глазом зачатками, скрытыми в не видимом без микроскопа живчике самца или в едва видимом яичке матери.

Наследуются, следовательно, эти зачатки (иначе называемые факторами или генами), эти носители будущих, развивающихся при их участии признаков или качеств, а не самые эти признаки. Но массою опытов вполне установлено два факта. Во-первых, очень часто свойство или признак, кажущийся нам единым, на самом деле вызывается совместным действием двух, трех или более отдельных зачатков. Иногда одни из них усиливают действие других, иногда же один задаток вовсе ничем себя не проявляет при отсутствии другого. Во-вторых, не редко один и тот же зачаток проявляется в организме двумя или более на наш взгляд совершенно самостоятельными качествами. Если длина ушей длинноухого кролика зависит от трех зачатков, А, В и С, из которых каждый удлиняет ухо на 4 см, когда животное имеет его в полной мере, от обоих родителей, и только на 2 см, когда зачаток имеется лишь в половинной доле, т. е. только от одного из родителей, — то именно при господстве этих зачатков над короткоухостью помесь должна иметь уши как-раз около 16 см (11+2+2+2).

Во всяком случае первое поколение помеси (F₁), будет ли оно явно тождественно с одним из родителей или же представляется как бы промежуточным между ними, почти всегда является во всех своих особях, будут ли они от однократного скрещивания или от нескольких, — вполне однообразным. Из этого правила однообразия первого поколения помеси указано очень немного исключений. Напомню, что под помесью мы здесь понимаем вовсе не только продукт скрещивания разных видов или пород, но и скрещивание однопородных особей, в чем-нибудь различных.

Положим теперь, что от гороха с красными цветами, являющегося первым поколением помеси Горохов с красными и с белыми цветами, мы берем достаточно большое количество семян и высеваем их для получения второго поколения, F2. Каково будет это поколение в отношении окраса цветов? Из каждой сотни растений этого поколения мы получим 25 растений, т. е. 1/4 часть, — с белыми цветами и 75, т. е. 3/4 — с красными. И если теперь от каждого отдельного растения мы поведем отдельно посевы и будем выращивать дальнейшие поколения F₃, F₄ и т. д., то мы увидим следующее замечательное явление: все потомство всех растений с белыми цветами будет неизменно давать горохи с белыми цветами, и никаких других, — они все окажутся в отношении признака окраски цветов как бы чистокровными, без всякого следа бывшего в поколении F₁ скрещивания с красноцветным горохом (ниже мы увидим, что эти растения не «как бы», а и в действительности чистокровны). Выводя таким образом дальнейшие поколения от каждого из 75 красноцветных растений, мы увидим, что, несмотря на наружное сходство, они поведут себя в дальнейшем потомстве не одинаково: 25 из красноцветных растений, т. е. 1/3 часть этой группы или 1/4 часть всего поколения F₂, дадут красное потомство, сколько бы поколений мы в дальнейшем ни брали от них, другими словами, тоже окажутся чистокровными в отношении признака красноцветности. Остальные же 50, т. е. 1/3 всех красноцветных растений или 1/4 всего поколения, каждое из них, дадут в следующем поколении (F₃) одну четвертую часть потомков с белыми цветами (также в дальнейшем — F₄, F₅ и т. д., — дающих только белоцветные растения) — и остальные 3/4 всех особей дадут с красными цветами. И эти красноцветные горохи при взятии от каждого из них следующего поколения F₄ опять окажутся распадающимися также на две группы: 1/3 из них даст чистокровные красноцветные растения, а 2/3 — покажет дальнейшее распадание. Другими словами, однообразное по признакам первое поколение помеси, во втором поколении распадется по внешности на две группы: 3/4 особей этого поколения F₂ сходны будут с одним из родителей (P₁), т. е. одним из поколения дедов по отношению к себе, и с первым поколением (F₁), a 1/4 часть будет сходна с другим предком из поколения Р₁. По существу же, как покажет дальнейшее разведение, упомянутые 3/4 поколения F₂ состоят из двух групп: 1/3 (особей этой группы, т. е. 1/4 всего числа особей F₂) — из действительно сходных с Р₁ и дающих такое же потомство, и из 2/3 этой группы или 1/2 всего поколения — из таких же наружно особей, — но в дальнейшем подверженных распадению в потомстве. Вот этот-то закон расщепления помесей в поколении Р₂ и дальнейших, и притом расщепления в правильных, постоянных числовых отношениях, и является великим открытием Менделя. Этот закон по-видимому не знает исключений. Он дает возможность, путем разных скрещиваний и подсчета отдельных особей в потомстве, определять истинный состав зачатков признаков не только явных, господствующих («доминантных»), но и скрытых, невидимых («рецессивных»). А зная состав зачатков в скрещиваемых особях, мы имеем возможность предсказывать ход дальнейшего размножения и в известном смысле управлять появлением тех или иных признаков, тех или иных желательных типов. А ведь задача и стремление всякого научного знания, пробный камень истинности всякого закона природы — это и есть возможность предсказывать явления и управлять ими.

Этот закон расщепления (или «менделирования») во втором и следующих поколениях помесей так важен и для собаководства и для звероводства, что я еще остановлюсь на нем. В тех случаях, когда первое поколение оказывается ни в одного из родителей (т. е. признак ни одного из них не оказывается вполне господствующим), а как бы промежуточным, то и распадение второго поколения на три группы оказывается вполне наглядным даже и без вывода от каждого экземпляра третьего поколения. Так, растение «ночная красавица» (Мирабилис ялапа) имеет цветы красные — в одной и белые — в другой расе. Помесь первого поколения имеет цветы розовые. Отведя от растения с розовыми цветами достаточно большое число растений следующего поколения, мы увидим, что у них 1/4 часть будет иметь красные цветы в одного из предков (P₁) и 1/4 часть — белые цветы в другого из предков. Обе эти группы при дальнейшем разведении оказываются «чистокровными» в этих признаках. Третья группа, 1/2 всего второго поколения, будет иметь розовые цветы. Беря от этой группы следующее поколение (F₃), мы увидим, что она в свою очередь также даст потомство из 1/4 всех особей с белыми и 1/4 — с красными цветами (опять-таки чистокровными), и на 1/2 всех особей потомство будет с розовыми цветами. Эти растения, как нечистокровные, в дальнейшем опять будут также расщепляться при разведении. Значит, в первом поколении все особи «нечистокровны» (розовые), во втором поколении нечистокровна лишь половина особей (другие чистокровны и сходны в одной половине особей с одним, в другой — с другим из родоначальников). В третьем поколении нечистокровна лишь 1/4 всех особей (именно половина потомков от упомянутой нечистокровной половины F₂), в четвертом — лишь 1/8 (половина от только что упомянутой четверти). Следовательно, в общем вся масса потомков от скрещивания через ряд поколений распадается опять на две чистокровные части, несмотря на отсутствие скрещивания с чистыми формами.

Еще замечательнее то обстоятельство, что уже во втором поколении после скрещивания мы имеем, вопреки старинным убеждениям животно-и растениеводов, часть чистокровных особей.

Чем объяснить, как понять эти замечательные законности, указанные выше? Сделано это было еще самим Менделем. Каждая особь производит большое количество наследственных зачатков своих признаков, при чем отдельные зачатки (разных признаков, или разные зачатки одного признака) совершенно независимы друг от друга. Теперь известен ряд исключений, когда зачатки некоторых признаков как бы сцепляются друг с другом, или же, наоборот, как бы отталкиваются друг от друга. Но эти редкие исключения, вернее сказать — осложнения, не уничтожают верности и важности общего правила независимости наследственных зачатков («чистоты гамет»). В другой особи имеются также в большом числе наследственные зачатки другого соответствующего (парного или сопряженного) признака. При скрещивании эти зачатки обоих родителей совершенно свободно и независимо друг от друга смешиваются и соединяются попарно. И так как их очень много, то каждого рода зачаток имеет равные шансы встретиться с таким же или с противоположным зачатком, и по закону больших чисел в общем произойдут все возможные соединения. Так, если зачаток красного цветка у «ночной красавицы» мы назовем буквой А, а зачаток белого или (как иногда очень удобно, хотя и не совсем верно толкуется) «отсутствие красного» назовем буквой а, то потомство от двух красных родителей будет иметь зачатки А с обеих сторон, и его мы означим АА. Такая «полнокровная» или «чистокровная» особь называется «гомозиготной» («зигота» — продукт слияния двух половых элементов, в нашем описании — двух наследственных зачатков). Потомство от двух белых родителей также будет чистокровным, но уже формулы аа, и будет следовательно белым. Помесь же родителей А и а (красного и белого) выразится формулой Аа, т. е. будет нечистокровной («гетерозиготной»), так как из двух слившихся родительских зачатков в помеси будет только один зачаток красного цвета. Если это помесь двух Горохов, то помесь Аа будет иметь красные цветы, так как у гороха зачаток красного господствует над белым (доминантен). Если это помесь «ночной красавицы», у которой нет полного доминирования, то особь формулы Аа будет розовой. Здесь розовый цвет является наглядным проявлением нечистокровности.

При скрещивании двух таких помесей (Аа × Аа) согласно правилу независимости зачатков и закону больших чисел очевидно образуются такие сочетания зачатков: по равному числу сочетаний (зигот) АА и аа и двойное число сочетаний Аа (кто помнит математику — это обычная формула произведения двучленов: (А+а) ×(А+а) = АА + 2Аа + аа). Значит, если всего проявится сотня сочетаний (т. е. получим 100 экземпляров второго поколения), то из них будет по равному числу (по 25 экз.) особей формулы АА (чистокровные красные) и аа (чистокровные белые), и двойное число (50 экз.) сочетания Аа (розовых). Зная это, можем ли предсказать, что именно получится при скрещивании растений «ночной красавицы» с розовыми цветами с растением с белыми цветами? Очень легко. Формула наследственных зачатков цвета у данных родителей следовательно будет: Аа для розового и аа для белого родителя; математика говорит, что (А+а) × (а+а) = 2 Аа + 2аа. Другими словами, мы получим в помеси поровну растений типа аа (белых) и Аа (розовых).

Другая задача. Имеем грядку гороха с красными цветами. Выше мы видели, что у гороха красный цвет господствует над белым. Значит красные цветы могут иметь растения, как чистокровные в отношении задатка красного цвета (т. е. строения зиготы АА), так и нечистокровные (строения Аа). Чтобы выяснить этот вопрос, скрещиваем каждое из растений с красными цветами с горохом с белыми цветами (аа) и семена от каждого скрещивания выращиваем отдельно. Одни из испытуемых этим путем (путем гибридологического или менделистического анализа) растений дадут потомство всецело с красными цветами. Ясно, что это дадут чистокровные красноцветные растения (так как АА × аа = Аа). Другие же из испытуемых растений дадут в потомстве растения как с белыми, так и с красными цветами в равных количествах. Тут расщепление очевидно такого вида: родительские растения красные полукровные Аа и белые аа.

Аа × аа = 2Аа + 2 аа,

т. е. половина потомства чистокровная белая (аа), половина — полукровная красная (Аа).

Так идет дело в наиболее простых случаях, когда родители различаются в одной паре признаков (так называемые моногибриды или однопомеси). Сущность и законы явлений остаются те же и в более сложных случаях, но, конечно, числовые выражения и формулы будут более сложными. Для полной ясности рассмотрим еще пример «дигибридов» (двупомесей), т. е. помесей родителей, различающихся двумя парами признаков.

Мендель скрещивал два сорта гороха: один — с желтыми круглыми семенами, другой — с зелеными морщинистыми. Потомство в первом поколении имело все семена желтые и круглые, так как у семян гороха желтый окрас является господствующим, а зеленый — отступающим, по форме же семян круглая господствует над морщинистой формой. Если означим зачатки желтого цвета А, а зеленый — а, и круглую форму — В и морщинистую — b, то родительские особи выразятся так: ААВВ и aaBB, т. е. одна по обоим признакам (окраса и формы семян) полнокровна и имеет оба господствующие (доминантные) признака, другая особь тоже полнокровна (гомозиготна), но имеет оба признака рецессивные, отступающие. В первом поколении помеси родительские зачатки с обеих сторон соединятся, и их надо выразить формулой AaBb, т. е. все это поколение с виду (в виду господства A над a и B над b) выйдет в одного из родителей (ААВВ), но в противоположность ему будет в обоих признаках нечистокровно (гетерозиготно).

Родительские зачатки, однако, в потомстве соединяются, но не сливаются неразрывно, и особи этого поколения F₁ производят половые продукты с зачатками наполовину (т. е. в 50 процентах всех производимых зачатков) отцовскими, наполовину материнскими, причем зачатки обеих сторон и обеих признаков свободно соединятся во всех возможных комбинациях в равных количествах. Всего их будет очевидно четыре типа: АВ (оба отцовские зачатка), Ab (отцовский зачаток окраса с материнским зачатком формы), aB (наоборот, отцовский зачаток формы с материнским — окраса) и ab (оба материнские). Скрещивая между собою две особи этого первого поколения, мы имеем, значит, с двух сторон, от каждой из этих одинаковых скрещивающихся особей, по 4 таких типа наследственных задатков, при чем каждый из них имеет очевидно совершенно равные шансы встретиться с каждым из остальных типов и произвести на свет соответствующую особь следующего, второго поколения помесей. И арифметика говорит, что при 4 типах зачатков число разных возможных сочетаний будет 16. Какие именно — это проще всего находить по так называемой решетке Пуннета, — одного из крупных менделистов. По одной стороне решетки пишутся отцовские, по другой—материнские сочетания наследственных задатков (и те и другие очевидно одинаковы, так как скрещиваем особей одного поколения F₁), а на перекрестках пишем соединения тех и других задатков, т. е. формулы («зиготы») поколения уже F₂.

Из этих 16 сочетаний есть, однако, несколько одинаковых (напр., АаВb встречается 4 раза, ААВb —2 раза и т. д.). Разных сочетаний получится только 9, а именно: по 1 разу— ААВВ, ААbb, ааВВ и ааbb, при чем эти 4 сочетания дадут особи «гомозиготные», т. е. у которых каждый признак «чистокровен», обусловлен одинаковыми задатками от обоих родителей. По 2 раза встретятся сочетания — ААВb, АаВВ, Ааbb и ааВb. Эти 4 группы — «моногетерозиготы», т. е., по-русски, нечистокровны в одном из признаков (и значит чистокровны в другом). Наконец, 4 раза встретится сочетание АаВb, нечистокровное в обоих признаках. Перечисленные 9 групп второго поколения, все различные по наследственным зачаткам (или генам, — их называют «генотипы»), не все будут различимы по внешности (вследствие явления «господства» признаков), а именно: все группы, в которых встречается А два или один раз, — будут, очевидно, иметь семена желтого цвета. Таких групп имеем 12 из всех 16 сочетаний, или 3/4 всех случаев. Только в остальной четверти случаев (при зачатках окраски аа) получим зеленый цвет. В отношении формы семян точно так же все группы с ВВ или Вb будут иметь круглые зерна; этих случаев также 75 процентов, и лишь в остальной четверти случаев получаем морщинистые зерна (bb).

Но вспомним, что говорилось раньше, про случаи спаривания родителей, различающихся одной парой признаков (однопомеси или моногибриды): там поколение F₂ по внешности распадается как-раз в отношении 75% и 25%, или как 3 к 1. Мы видим теперь, что и при нескольких различных задатках расщепление идет по отношению к каждой отдельной паре признаков так, как будто она только одна и есть. Т. е. задатки передаются и расщепляются независимо один от другого. Но, понятно, в соединении нескольких признаков получится и кое-что новое, как сейчас увидим. Из 9 вышеупомянутых групп зачатков все те, в которых хотя бы по одному разу встречаются зачатки А (желтого цвета) и В (круглой формы), означают особи с желтыми круглыми семенами, т. е. по виду сходные с одним из родительского поколения (P₁). Эти группы, очевидно, ААВВ, AABb, АаВВ и АаВb. Но из них вторая и третья встречаются по 2, а четвертая — 4 раза из 16, как было уже сказано. Значит во втором поколении помеси 9 из 16 особей выйдут в того из первого родительского поколения, у которого оба признака (цвета и формы) были господствующими. Признаки уступающие (рецессивные) могут проявиться наружно только при отсутствии А и В, т. е. только в единственном сочетании aabb. Значит в поколении F₂ особи с обоими уступающими признаками, с зелеными морщинистыми семенами, как у другого из родительского поколения, встретятся только 1 раз из 16. Остальные 4 группы сочетаний зачатков из 9 известных нам групп оказываются весьма замечательными. Группа ААbb, встречающаяся 1 раз из 16, и группа Aabb, встречающаяся 2 раза, как видим, в отношении окраса семян имеют господствующий признак желтого цвета и, следовательно, будут иметь желтые семена как у одного из родителей (A), но, имея в отношении формы только уступающие зачатки b, должны иметь морщинистые семена, как у другого из родителей. Такого сочетания признаков — желтые морщинистые семена — у предков не было, это является новообразованием, которое получится, как упомянуто, в 3 случаях из 16. И, наконец, группы ааВВ и ааВb, тоже встречающееся 3 раза из 16, оказываются чистокровными в отношении уступающего зачатка a и, следовательно, с зелеными семенами, но, в виду нечистокровности уступающего зачатка формы в двух, и чистоты господствующих задатков формы в третьем случае, будут иметь семена круглые. Зеленые круглые семена — этого опять-таки у предков не было, это опять новообразование.

Таким образом, по внешности 9 групп сочетаний зачатков (генотипы) дадут лишь 4 кажущиеся однородными группы («фенотипы»): желтые, круглые, зеленые морщинистые, зеленые круглые и желтые морщинистые семена. При этом по количеству особей — из 16 — эти группы распределятся так: 9+3+3+1, охарактеризованные нами выше. Кто не забыл арифметики, легко увидит, что это числовое соотношение легко выводится из соотношения при расщеплении однопомесей. При одной паре различающих признаков распадение было в отношениях 3 + 1; при двух парах, как только что рассмотрено, оно будет: (3 + 1) × (3 + 1) — или, что то же (3 + 1)² = 9 + 3 + 3 + 1.

Образование путем скрещивания совершенно новых признаков в конце концов не так уже загадочно, как может казаться на первый взгляд. Положим, мы имеем растение с белыми цветами и щелочным или нейтральным (средним) клеточным соком, имеющее в составе своем вещество, краснеющее под влиянием кислоты. Сколько ни будем разводить его в чистоте, оно все будет давать белые цветы. Положим, другой близкий вид такого растения имеет клеточный сок кислый, но не имеет в составе своем красителя. Его тоже можно разводить до бесконечности, и все же цветы его будут белыми. При скрещивании этих двух рас с белыми цветами мы уже в первом поколении получим красные цветы, если зачатки кислотности сока и присутствия красителя господствуют. В противном случае, если оба эти признака или какой-нибудь один из них — отступающий, то получим красные цветы во втором поколении у части растений (у 1 из 16, если оба зачатка отступающие, а если один, то в трех случаях).

Практически новообразования путем скрещивания являются таким важным случаем, что я приведу еще один пример, уже из мира животных. Скрещивая черную мышь с коричневой, мы получаем в первом поколении черных мышей, а во втором — и черных, и коричневых, но первых втрое больше, чем вторых. Значит обычная картина менделирования одной сопряженной пары признаков, при чем, черный цвет господствует над коричневым. Очевидно, у черных мышей есть какой-то задаток черного цвета (ВВ), которого у коричневых нет, или, точнее, который заменяется у коричневых соответствующим зачатком (bb), не влияющим на окраску.

При спаривании черной мыши с серой мы получаем помесь серую, значит при таком соединении черная окраска оказывается уступающей, а серая — господствующей. Во втором поколении получим серых и черных в отношении 3 к 1, значит серая и черная мыши отличаются также лишь в одном зачатке цветности. Отсюда прямой вывод, что зачаток черного цвета (ВВ) есть и у серой мыши, только не проявляется в виду наличия задатка серого цвета (GG). В противном случае (т. е. если представлять себе, что у серой мыши, кроме несомненной наличности господствующего зачатка серого цвета — GG еще имеется налицо и отсутствие зачатка черного цвета, т. е. если предположить для нее формулу GGbb), то разница между ней и черной мышью была бы не в одной, а в двух сопряженных парах зачатков, и расщепление было бы, как мы выше видели, не в отношении 3:1, а более сложное.

Таким образом, этот менделистический анализ показал нам, что зачатки серой мыши надо представлять себе в виде BBGG, а коричневую — в виде bbgg. Проверяя эти выводы путем скрещивания серой и коричневой мышей, мы в поколении F₁ получаем опять серую мышь, очевидно, уже не чистокровную в обоих зачатках, т. е. типа BbGg. В следующем же поколении F₂ (при скрещивании между собой особей первого поколения) мы получим четыре группы мышей, а именно в количественных соотношениях таких: 9 серых, 3 черных, 3 золотистых и 1 коричневую. Это типичное менделирование двух пар зачатков; значит, действительно серые и коричневые мыши различаются двумя парами зачатков. При этом выясняется также, что, соединив путем скрещивания зачаток серого цвета G с зачатком отсутствия черного цвета мы получаем уже не серую окраску, а золотистую. (Значит зачаток G правильнее считать не дающим серую окраску, но превращающим при наличности зачатка В черный цвет в серый).

Между собаками пойнтера, напр., различаются тремя зачатками окраса. Зачаток А дает сплошную окраску, господствующую над пегостью, так что пегие собаки имеют в этом отношении формулу аа. Зачаток В, удвоенный или полученный от одного из родителей, дает кофейный окрас, а зачаток С — темно желтый. Но оба эти зачатка вместе (хотя бы каждый только в однократном количестве) дают черную масть. Отсутствие обоих последних зачатков дает светло желтый окрас. Читатель согласно всему изложенному сам может построить решетку Пуннета и проанализировать разные случаи. Я здесь только в виде таблицы укажу те числовые данные, которые имеют место при скрещиваниях родителей, различающихся разным числом зачатков.

Таблица эта, между прочим, наглядно показывает трудности менделистического исследования для сколько-нибудь крупных животных. Действительно, много животных, которые в отношении только наружных признаков, как цвет, отличаются десятью, двадцатью и более парами зачатков. Но уже при 10 парах надо вырастить более миллиона особей, чтобы получить все возможные комбинации. А так как некоторые из этих комбинаций и при этом должны оказаться только в 3 или даже в 1 экземпляре, то в действительности надо выращивать во много раз более. Ведь все эти комбинации — следствие случайных встреч наследственных зачатков при спаривании, — подчиняются законам учения о вероятности лишь при очень большом количестве случаев.

Все сказанное — только самое краткое и общее изложение наиболее простых элементов обширного и растущего учения о наследовании. Сущность его: наследственная передача отдельных признаков совершенно независимо одних от других, существование и передача зачатков признаков, не только явно проявляющихся, но и в скрытом виде, и, наконец, расщепление признаков — менделирование — при получении потомства от помеси. Отсюда вытекает и огромной важности возможность математической обработки и предсказания следствий тех или иных спариваний, и возможность новообразований. Отсюда и не менее важная возможность быстрого получения чистокровных особей после скрещивания (при большом, конечно, числе разводимых особей), вопреки ходячим представлениям о «чистокровности». Из этого же учения вытекает необходимость оценивать производителей индивидуально и не столько по их качествам только, сколько по их потомству (т. е. по их способности к передаче признаков) в нескольких поколениях или, — что часто легче, — по рядам их предков. Но и ценить предков обязательно в связи со всем данным ими потомством и по всей совокупности их существенных (и в первую очередь рабочих, полевых) признаков. Это обстоятельство настоятельнейшим образом указывает на совершенную необходимость вести родословные книги значительно более подробным образом, чем это обычно делается. Необходимо означать в них возможно подробнее все те свойства, которые являются существенными, в частности все рабочие, полевые качества производителей, заносимых в книги, а также, по возможности, и всего их потомства. Только такие подробные записи со временем могут составить богатую сокровищницу материалов для правильных оценок разных производителей и для разных спариваний.

При всей колоссальной важности открытий Менделя и их разработки Морганом и другими, надо помнить, что и трудности исследования наследственных зачатков у таких сравнительно крупных животных, как собаки, весьма велики с материальной точки зрения. Поэтому менделистический анализ зачатков таких животных в сущности только начат и потребует еще очень много времени, труда и средств. Но во всяком случае путь менделистического исследования — хотя и длинный и трудный, но все же прямой и светлый путь в той темной области наследственности и правильного животноводства, в которой до 1900 г., до вторичного открытия трудов Менделя в Моравии, приходилось бродить ощупью в потемках.

Источник: С.А. Бутурлин. Настольная книга охотника. Издание Вологодского товарищества охотников «Всекохотсоюз». 1930