Места всасывания и экскреции минеральных веществ в пищеварительном канале животных

Двусторонняя проницаемость стенки желудочно-кишечного тракта для минеральных веществ доказана во многих исследованиях. Интенсивность всасывания и секреции различных макро- и микроэлементов в тех или иных участках и отделах пищеварительного канала далеко не одинакова. В таблице приведены данные исследований, в которых было изучено выделение радиоактивных изотопов кальция (⁴⁵Ca) и фосфора (³²P) в просвет различных участков желудочно-кишечного тракта после однократного внутривенного введения обоих элементов.

Опыты на овцах различного возраста показали, что основное количество радиоактивного фосфора экскретируется в преджелудки, тогда как содержание его в кишечнике и сычуге ничтожно мало. Наоборот, для радиоактивного кальция характерно выведение и в толстом, и тонком кишечнике (примерно поровну), в то время как в сложном желудке в большинстве случаев обнаружено незначительное количество ⁴⁵Са.

Интенсивность экскреции ³²Р и ⁴⁵Са в различные отделы пищеварительного канала овец, % введенной дозы за 1 ч после инъекции

Примерно такая же картина наблюдалась в экспериментах на телятах 6-месячного возраста. В этих опытах телята были убиты или через 30 мин, или через 192 ч после однократного (одновременного) внутривенного введения радиоактивных изотопов кальция и фосфора. Установлено, что основное количество фосфора (0,39%), задержанного в сложном желудке, приходится на долю рубцового содержимого, на втором месте находится тонкий отдел кишечника (0,313%), а в содержимом других отделов пищеварительного канала за 30 мин после инъекции накопилось всего 0,126% введенной дозы. Точно такие же закономерности в экскреции ³²Р обнаружены и у телок, убитых через 192 ч после инъекции радиоизотопа.

Экскреция кальция в пищеварительный канал отличалась от экскреции фосфора. У телок, убитых через 30 мин после внутривенного введения ⁴⁵Са, наибольшее количество изотопа обнаружено в тонком кишечнике (0,793%), затем в слепой (0,256%), прямой (0,142%)) и ободочной кишках (0,126%,), тогда как в содержимом всего сложного желудка найдено лишь 0,164%, введенной дозы (примерно половина этого количества — в содержимом рубца). Интересно отметить, что распределение эндогенного ⁴⁵Са в содержимом пищеварительного канала телок через 192 ч после внутривенной инъекции изотопа было несколько иным по сравнению с распределением ⁴⁵Ca в содержимом желудочно-кишечного тракта животных, убитых через 30 мин после введения изотопа. Наибольшее количество ⁴⁵Ca (0,095%) обнаружено в содержимом рубца, несколько ниже (0,070%) — в тонком кишечнике, наименьшее количество — в содержимом сетки (0,003%), сычуга (0,007%) и книжки (0,022%).

⁴⁵Са и ³²Р в содержимом пищеварительного канала после однократного введения, % введенного количества

Положение о том, что места экскреции кальция и фосфора в пищеварительном канале животных различны, косвенно подтверждаются данными о концентрации ⁴⁵Ca и ³²Р в кале телок после однократно внутривенного введения радиоактивных изотопов. Можно видеть, что уже в первые часы после инъекции изотопов в кале обнаруживаются значительные концентрации ⁴⁵Са, достигающие максимума между 10 и 15 ч, в то время как концентрации ³²Р в кале в первые 6—8 ч мало отличались от нулевой точки и рост отмечался начиная с 10—12 ч после введения изотопа. Следовательно, из сравнения этих данных можно заключить, что основным местом экскреции кальция у жвачных животных является кишечник, тогда как фосфор в основном выделяется со слюной и в преджелудках.

Изменение содержания минеральных веществ в различных отделах пищеварительного канала телят при скармливании различных типов рациона

Примечание. Содержание элементов дано в процентах от количества минеральных веществ в рационе, принятого за 100.

Проведена серия экспериментов по изучению отделов пищеварительного канала, в которых преимущественно абсорбируются или, наоборот, экскретируются элементы. Были использованы практически неабсорбируемые маркеры (радиоактивный изотоп ¹⁴⁴Ce или Cr₂O₃), по отношению к которым оценивалось содержание изучаемых элементов в рационе и в различных отделах пищеварительного канала.

В опытах на 3-месячных телятах (живая масса 150 кг) выяснены закономерности обмена кальция, магния, натрия и калия в желудочно-кишечном тракте при скармливании животным трех различных рационов. Было установлено, что концентрация кальция и калия в преджелудках снижается по сравнению с содержанием этих элементов в рационе (происходит абсорбция), тогда как количество натрия в содержимом рубца увеличивалось в 1,28—3,16 раза (превалировала секреция). Особенно значительная экскреция натрия, калия и магния наблюдалась в первой трети тонкого кишечника. В нижележащих отделах тонкого и толстого кишечника процессы абсорбции элементов преобладали над экскрецией и в содержимом второй половины ободочной кишки обнаружено 27—60% кальция, 65—69% магния, 6—23% натрия и 1—26% калия от количества элементов принятых с рационом. Интенсивность обмена минеральных веществ была наивысшей при скармливании телятам концентратного типа рациона, наиболее низкой — при использовании животным полуочищенного рациона.

Представляют интерес данные об обмене кальция и фосфора в пищеварительном канале телят различного возраста, выращенных на снятом молоке и стартере. Телятам до 4-недельного возраста выпаивали снятое молоко, а затем в следующие две недели постепенно дачу молока уменьшали и к концу шестой недели телята получали только стартер (состав: люцерновая мука — 15%, сухое снятое молоко — 10, мука соевых бобов — 25, овес — 10, кукуруза — 38, соль — 1 %, витамины А и D — 1%). За неделю до убоя телята начали получать дополнительно к стартеру радиоактивный ¹⁴⁴Се (дважды в день).

Соотношение абсорбции и экскреции в различных отделах пищеварительного канала телят

Как следует из полученных данных, каких-либо достоверных различий в обмене кальция между 12- и 15-месячными телятами не обнаружено. Авторы отмечают эндогенную секрецию в книжке (отношение ¹⁴⁴Ce/Ca в содержимом составляет в среднем 0,62 по сравнению с 1,0 в рационе), в то время как в сычуге, наоборот, процессы абсорбции превалировали над процессами экскреции (соотношение ¹⁴⁴Ce/Ca возросло с 0,62 до 2,90). В первой трети кишечника наблюдалось статистически достоверное превышение экскреции над абсорбцией кальция, а затем процессы абсорбции этого элемента усиливались.

Отмечены определенные особенности в обмене фосфора. У 15-месячных телят по сравнению с 12-месячными были более интенсивные процессы экскреции в рубце и книжке, а также более выраженная абсорбция фосфора в сычуге (отношение ¹⁴⁴Ce/P у 15-месячных телят было равно 2,32, тогда как у 12-месячных — 1,05) и второй трети тонкого отдела кишечника (отношение ¹⁴⁴Се к Р у 15- и 12-месячных телят составляло соответственно 3,35 и 1,41). При сравнении обмена кальция и фосфора в пищеварительном канале телят отмечена более высокая абсорбция кальция в первой половине тонкого отдела кишечника, а также в преджелудках и сычуге.

Получены данные относительно размеров абсорбции и секреции кальция, магния и фосфора в желудочно-кишечном тракте овец.

Абсорбция и секреция кальция, магния и фосфора в различных участках пищеварительного канала овец

Показано, что в сложном желудке происходит секреция кальция (примерно 1,5 ммоль/ч) и фосфора (примерно 12 ммоль/ч), абсорбция ионов магния (около 1,1 ммоль/ч). В кишечнике, вблизи пилоруса, наблюдается небольшая экскреция кальция и магния (для фосфора отмечена абсорбция), по на расстоянии 1—3 м от пилоруса происходит интенсивное всасывание кальция, фосфора и магния. Примечательно, что у овец обнаружена обильная секреция кальция и магния (в меньших количествах фосфора) между 15 и 25 м от пилоруса, а в конце кишечника — четко выраженная абсорбция кальция и магния.

Вопрос об участии отдельных частей желудочно-кишечного тракта свиней в обмене макроэлементов, а также микроэлементов изучен слабо.

В опытах с использованием радиоактивных изотопов кальция (⁴⁵Са) и фосфора (³²Р) было показано, что наблюдается сравнительно небольшая секреция кальция в желудок при полном отсутствии экскреции фосфора. Однако в верхней трети тонкого отдела кишечника отмечается существенное увеличение концентрации эндогенного кальция и фосфора (соответственно до 7,5—8,21 и 27,8—31,8% от общего содержания элементов в химусе этих участков кишечника). В нижележащих участках тонкого кишечника (а для фосфора — ив слепой кишке) закономерно уменьшается содержание эндогенного кальция и фосфора в химусе. Обращает на себя внимание увеличение концентрации эндогенного кальция и фосфора в ободочной кишке (кальция до 9,29—10,4%, фосфора до 6,39—6,41 % от общего количества элементов в химусе) с последующим закономерным снижением пропорции эндогенного кальция и фосфора в содержимом прямой.

Содержание эндогенного кальция и фосфора в химусе различных отделов пищеварительного канала свиней, % от общего содержания элементов в химусе

Опубликован ряд работ по изучению обмена некоторых микроэлементов в пищеварительном канале животных. С помощью радиоактивных изотопов йода (¹³¹J и ¹²⁵J) была установлена двусторонняя проницаемость стенки сычуга у телят. В таблице приведены результаты опытов по экскреции йодистого натрия и меченного по йоду тироксина, введенных внутривенно.

Анализ экспериментальных данных показывает, что в рубце, книжке и кишечнике абсорбция йода преобладает над его экскрецией. Напротив, в сычуге наблюдается весьма интенсивная экскреция йода: концентрация элемента по отношению к неабсорбируемому маркеру ¹⁴⁴Се здесь увеличивается в среднем примерно в 8 раз. В острых опытах на телятах было установлено, что в течение 30 мин после внутривенной инъекции йода в сычуге выделяется 5,4% введенного количества, в рубце и книжке — соответственно 1,6 и 1,4%, в то время как через стенки кишечника суммарно было экскретировано лишь 1,5% дозы.

Обращают на себя внимание размеры экскреции тироксина и йода пищеварительным каналом. Суммарно в течение 30 мин в просвет желудочно-кишечного тракта выделяется в среднем 2,4% циркулирующего в крови тироксина и около 10% неорганического йода плазмы крови. Следовательно, если предположить, что интенсивность экскреции йода сохраняется на таком уровне в течение суток, то в просвет пищеварительного канала йода выделится примерно 500% от количества его в крови (общая экскреция тироксина за это же время равна примерно 120% всего циркулирующего гормона в крови).

Концентрация и содержание 1-тироксина — ¹²⁵J и Na¹²⁵J в различных участках пищеварительного канала телят через 30 мин после внутривенного введения, % инъецированной дозы

Концентрация выражена как процент доз 10^-4/г.

Большое внимание было уделено исследованию обмена цинка в пищеварительном канале. В опытах на телятах различного возраста (1—12 месяцев) и взрослых коровах дважды в день на протяжении 7—10 дней с рационом вводили неабсорбируемый маркер ¹⁴⁴Се и радиоактивный изотоп цинка — ⁶⁵Zn. После убоя животных было изучено соотношение этих радиоизотопов в содержимом различных участков желудочно-кишечного тракта для оценки характера обмена цинка. Оказалось, что в рубце преобладает экскреция цинка над абсорбцией, в то время как в сычуге, наоборот, отмечается интенсивное всасывание. Так, если отношение ⁶⁵Zn:¹⁴⁴Се в содержимом рубца коров было равно в среднем 1,22, то в содержимом сычуга — 0,71, т. е. наблюдалось всасывание примерно 40% цинка, находящегося в химусе рубца. В тонком отделе кишечника (в проксимальной части) происходит интенсивное выделение цинка: отношение ⁶⁵Zn:¹⁴⁴Се здесь увеличивается у коров до 2,73, у взрослых телят — до 2,72, а у телят-молочников — до 3,08. В нижележащих участках тонкого и толстого отделов кишечника происходит активная абсорбция этого микроэлемента. Максимальное всасывание цинка в пищеварительном канале было обнаружено у телят-молочников (55%), в то время как у телят 5—12-месячного возраста и взрослых коров абсорбция составляла соответственно 20 и 12%.

Итак, экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в пищеварительном канале происходит исключительно интенсивный обмен макро- и микроэлементов между кровью и содержимым желудочно-кишечного тракта. Места абсорбции — экскреции, их интенсивность определяются многочисленными факторами, среди которых важное значение имеют возраст животных, тип рациона, содержание в нем макро- и микроэлементов. Интенсивность обмена и соотношение абсорбции: экскреции в разных участках пищеварительного канала отдельных минеральных веществ существенно различается.