Насколько широко распространяется возбудитель в организме хозяина? Здесь возможны два крайних случая: местное (локализованное) и общее (диффузное) заражение.
При местном заражении возбудитель поселяется исключительно возле того места, где он проник в растение, и распространение его ограничивается лишь непосредственно соседней тканью. По продолжительности инфекционного заболевания и по величине радиуса его патогенного действия местные заражения делятся на местные в строгом смысле слова и очаговые.
При местном заражении (в строгом смысле слова) наблюдается однократное, по большей части острое заболевание, патогенное действие которого не выходит далеко за пределы заселенной возбудителем области. Примерами могут служить такие болезни, как ржавчина злаков, фитофтороз картофеля, мильдью винограда, пятнистости листьев, пузырчатая головня кукурузы и кила капусты.
Местное заражение чаще всего встречается у растений, в противоположность болезням человека, где нормальной формой распространения возбудителя в хозяине является общее заражение. Настоящее местное заражение в медицине встречается редко (например, при некоторых кожных болезнях — трихофитиях).
Следовательно, возбудители болезней растений, как правило, не распространяются далеко от того места, которое служило воротами для их проникновения в растение. При некоторых болезнях, таких, как пузырчатая головня и кила, они вообще навсегда остаются в пределах первичного очага заражения. При других инфекционных болезнях, например при ржавчине злаков, фитофторозе картофеля и мильдью винограда, возбудители могут распространяться, т. е. создавать новые очаги заражения. Однако это распространение происходит снаружи растения-хозяина, экстраматрикально. Возбудитель в месте первичного очага отшнуровывает экстраматрикальные споры, которые при помощи ветра или дождя попадают на соседние листья, ветки и т. д. и создают там новые местные очаги заражения. Таким образом, и при местном заражении все растение может оказаться зараженным, а через некоторое время—и больным (например, куст картофеля при заражении фитофторозом). Но в данном случае это будет не общее заболевание, а совокупность множества местных заболеваний, возникших в результате местных заражений конидиями, перенесенными по воздуху.
Вследствие этой локализации возбудителя в местных очагах заражения общее заражение растения, несомненно, затрудняется. Однако тем самым затрудняется также защитная реакция и гуморальная иммунизация всего организма.
Очаговое заражение связано с хроническим заболеванием. От давно существующего, зачастую незаметного местного очага токсины, а иногда и сами возбудители в течение длительного периода времени переносятся в отдаленные части растения и вызывают в них патологические расстройства.
Классическим примером является млечный, или серебряный, блеск на сливовых и некоторых других лиственных деревьях (на отдельных видах Acer, Carpinus, Sorbus и т. д.), вызываемый грибом Stereum purpureum Pers. Если на корнях или на стволе дерева произошло местное заражение, то токсины возбудителя и некрогенные вещества пораженной ткани с током питательных веществ (подобно столбнячному токсину) переносятся от этого очага на расстояние многих метров в удаленные части ствола и кроны и вызывают не раньше как через год после заражения собственно заболевание, а именно побурение тканей древесины и патологические изменения в клетках листьев
(явление «серебряного блеска»). Эти симптомы обусловливаются двумя различными группами веществ, отличающихся по своей химической природе; побурение тканей вызывается действием термостабильных веществ, а явление серебряного блеска — действием термолабильных веществ (Брукс и Бренчли, 1931).
Эпидермальные клетки листьев под действием термолабильных веществ начинают вздуваться (по направлению от жилок к междужилковой ткани) и отделяться от палисадной паренхимы. В результате возникает заполненная воздухом полость, которая и является причиной «серебряного блеска». Этот эффект еще более усиливается благодаря разрастанию клеток губчатой паренхимы и увеличению ее межклетников. Наряду с этим в клеточном ядре, плазме и хлоропластах также происходят патологические изменения, которые в тяжелых случаях могут привести к гибели всего дерева в течение нескольких лет.
Таким образом, очаг заболевания в данном случае находится у основания ствола, а поражаемый орган (листва) является периферическим. Связующим путем между ними служат сосуды.
К очаговым заболеваниям относятся, между прочим, и болезни увядания. Их возбудители поселяются первоначально в сосудистых пучках и постепенно распространяются по ним кверху, но токсины этих возбудителей переносятся от них на далекое расстояние и вызывают в периферических органах (прежде всего опять-таки в листве) глубокие патологические изменения задолго до того, как сам возбудитель попадет в соответствующую основную ткань. Он заселяет эту ткань большей частью после ее физиологического разрушения.
Если при местном заражении возбудитель на протяжении всей своей жизни остается локализованным в более или менее узких пределах вокруг ворот инфекции, то при общем заражении возбудитель, непосредственно после проникновения в организм хозяина, продолжает распространяться в нем. Следовательно, в этом случае после заражения возбудитель от первичного очага интраматрикально распространяется внутри организма хозяина.
Такое общее заражение в фитопатологии чаще всего называется диффузным. Примерами болезней с диффузным заражением являются ржавчина гороха, вызываемая грибом Uromyces pisi, некоторые вертициллозы, бактериозы и вирозы. При этих болезнях в конечном итоге заселяется все растение, за исключением точки роста. За общим заражением здесь, как правило, следует и общее (диффузное) заболевание; специфическим же является, в крайнем случае, лишь путь начального распространения возбудителя. Существует, однако, особая группа болезней, при которых хотя и происходит общее заражение, но проявление общего заболевания ограничено определенными тканями или органами растения (локализованные симптомы). На болезнях этой группы мы остановимся ниже.
Между двумя крайностями — местным и общим заражением, — естественно, существуют всевозможные переходные формы: заражения, которые, не являясь строго локализованными, тем не менее ограничены определенной частью растения.
В качестве примера можно привести некроз табака. Если вирус (возбудитель этой болезни) путем «втирания» или уколом иглы вводится в листья, то каждый очаг заражения вызывает только местный некроз. Картина получается подобная той, какая наблюдается и при табачной мозаике, с той лишь разницей, что в последнем случае вирус мало-помалу распространяется по всему растению, тогда как при некрозе он остается локализованным в листе, в месте заражения. Если же вирус вводится в корни, то он постепенно распространяется в них и проникает также в основание стебля; дальше основания стебля вирус не продвигается, и поэтому он вызывает у чувствительного хозяина характерные некрозы только на самых нижних листьях. Таким образом, в том случае, когда местом проникновения вируса являются листья, мы получаем местное заражение, если же воротами инфекции служат корни, то заражение носит общий характер, хотя при этом оно распространяется все же лишь на определенные ограниченные части растения-хозяина (К. Смит, 1937).