С. Серебровский в превосходной сводке «Гибридизация животных» в 1935 г. систематизировал факторы, препятствующие гибридизации.
На основе схемы Серебровского в настоящее время классификация факторов может быть представлена следующим образом:
1. Препятствия к встрече двух видов: а) разобщенность ареалов видов; б) приуроченность жизни видов к разным стациям и биоценозам.
2. Препятствия к спариванию и осеменению у животных и опылению у растений:
- несовпадение циклов размножения;
- неспособность одного вида животных вызвать половой рефлекс у другого вида;
- несовпадение строения полового аппарата;
- гибель спермы в половых путях другого вида у животных и несовместимость пыльцевых трубок и тканей пестика у растений.
3. Препятствия к оплодотворению:
- генетическая несовместимость пронуклеусов, несущих разные геномы;
- физиологическая несовместимость ядра и цитоплазмы.
4. Нежизнеспособность или малая жизнеспособность гибридной зиготы — эмбриона в силу атипических митозов и других причин.
Несмотря на существование генетических барьеров для скрещивания, гибридизация между видами происходит, и возникают гибридные формы как в естественных, так и в домашних условиях. В искусственных условиях возможность гибридизации неизмеримо больше, чем в природе, так как можно преодолеть многие препятствия, затрудняющие скрещивание.
Отдаленная гибридизация осуществляется во всех классах животных — у млекопитающих, амфибий, рыб, птиц, насекомых и т. д. У млекопитающих отдаленные гибриды получены в 27 семействах из 29, при этом межродовых гибридов 52 и межвидовых — 259. Эти гибриды в большинстве оказываются жизнеспособными на ранних стадиях эмбриогенеза, а в ряде случаев выживают и до половозрелого состояния. У растений отдаленная гибридизация значительно больше распространена, чем у животных. Отдаленная гибридизация имеет место и среди микроорганизмов. У многоклеточных организмов отдаленная гибридизация достигается естественным или принудительным скрещиванием. У микроорганизмов она осуществляется весьма различными способами образования гибридных клеток — в результате трансформации, трансдукции и конъюгации. Гибридизация молекул в бесклеточной системе достигается сначала получением однонитчатой молекулы путем денатурации, а затем ренативации — соединением однонитчатых молекул ДНК, относящихся к разным видам, в двунитчатую.
С древних времен отдаленная гибридизация применялась для получения мулов (гибридов лошади и осла), а также гибридов верблюдов и гибридов птиц. Широко используется отдаленная гибридизация для получения ценных гибридных растений. Научным основателем проблемы отдаленной гибридизации следует считать Йозефа Готлиб Кельрейтера, который в 1761 г. опубликовал результаты опытов по скрещиванию махорки (Nicotiana rustica) с табаком (N. paniculata). В этих опытах И. Кельрейтер получил гибриды первого поколения табака и махорки, а также путем многократных беккроссов гибридных растений материнского типа с исходным мужским родительским видом табака (N. paniculata) восстановил исходный вид табака.
В своих исследованиях Кельрейтер обнаружил ряд явлений, имеющих фундаментальное значение для генетики:
- наличие пола у растений;
- проявление гибридной мощности у растений первого гибридного поколения (гетерозис);
- возможность восстановления исходного вида из гибридного растения;
- разнообразие потомства гибридов;
- различия реципрокных гибридов.
Кельрейтер высоко оценил практическое значение отдаленной гибридизации для плодовых деревьев и других древесных растений. Значительная роль отдаленной гибридизации в эволюции растений и животных была отмечена в те же годы (1782 г.) П. Палласом для животных, К. Линнеем для растений (1760 г.), а в последующем и рядом других выдающихся естествоиспытателей. Несколько скромнее оценивал роль отдаленной гибридизации в эволюции Ч. Дарвин.
На протяжении XIX в. отдаленная гибридизация служила методом изучения наследования признаков в потомстве. В этих работах был накоплен огромный фактический материал по наследованию, в частности были описаны явления расщепления гибридного потомства и доминирования (О. Сажрэ, Ш. Нодэн). Однако выяснить закономерности наследования у отдаленных гибридов было трудно, так как они маскировались нарушениями в половом размножении, что изменяло характер их расщепления. Поэтому гибридизаторы наблюдали сложные типы расщепления, названные ими «смешанной» (мозаичной), «слитной» (промежуточной) наследственностью.
Г. Мендель, в отличие от исследований своих предшественников и современников гибридизаторов, избрал принципиально другой подход к изучению наследования — подбор скрещиваемых растений, относящихся к одному виду, по контрастирующим парам признаков, т. е. внутривидовую гибридизацию. После разгадки основных закономерностей наследования и наследственности у организмов одного вида открылась возможность их изучения в потомстве отдаленных гибридов.
Значение отдаленной гибридизации возрастает в связи с необходимостью решения ряда проблем современной биологии и селекции, а именно: 1) изучения происхождения видов; 2) использования наследственного потенциала диких сородичей в селекции домашних животных, культурных растений и микроорганизмов.
Поскольку в отдаленной гибридизации имеют дело с таксономическими единицами, необходимо кратко остановиться на характеристике вида — основной систематической единицы, с генетической точки зрения.