В науковедении критерием для суждения о правомочности выделения того или иного самостоятельного направления в науке считается специфическое сочетание объекта, цели и метода.
Объектом популяционной морфологии являются особенности фенотипической изменчивости морфологических признаков внутри популяции и разных популяций внутри вида; целью популяционной морфологии является изучение популяций для более глубокого понимания процесса микроэволюции, решения проблем внутривидовой систематики и проблем прикладной биологии; методами популяционной морфологии служат различные методы выявления и анализа внутривидовой фенотипической изменчивости морфологических признаков. Указанное сочетание объекта, цели и метода не повторяется как ни в одном из направлений морфологии, так ни в одном из направлений популяционной биологии. Это и определяет неизбежность выделения популяционной морфологии в качестве самостоятельной ветви на общем древе морфологических дисциплин. Выдвинутые в последнее время возражения против возможности выделения этого направления в морфологии основаны, как мне кажется, на методически ошибочном разрыве триединого требования (объект, цель, метод) к выделению всякого научного направления. Конечно, одно лишь использование морфологических признаков само по себе не превращает эмбриологию или экологию в морфологию, и, работая «с признаками как знаками, маркирующими группу животных», популяционная морфология не занимается специальным изучением морфологии особи, точно так же как популяционные генетики или популяционная экология не занимаются изучением частной генетики или аутэкологии. Однако из этого не следует — ни в коей мере — невозможность выделения популяционной морфологии в качестве направления исследований, относящегося одновременно к популяционной биологии и общей морфологии. К этому можно добавить, что, занимаясь выделением неметрических вариаций, популяционная морфология вносит много нового в познание описательной и сравнительной морфологии изучаемых групп животных. Достаточно указать, например, что при описании черепа тюленей нам пришлось выделить, например, более двухсот различных морфологических признаков, а при сравнении впутрипопуляционных группировок прыткой ящерицы — более 400 таких морфологических признаков: ранее при морфологических исследованиях этих видов не была достигнута даже десятая доля такой детализации. Поэтому популяционно-морфологический подход, несомненно, обогащает и соседние разделы морфологии.
В широкий поток популяционных исследований ныне входят соответствующие разделы практически всех биологических дисциплин — от молекулярной биологии до биогеоценологии. Это не значит, что во всех направлениях современной биологии уже сформировались популяционные разделы; пожалуй, можно пока говорить лишь о популяционной экологии, популяционной генетике, популяционной морфологии. Популяционная биохимия (в широком смысле), этология и биология развития еще только формируются, хотя уже есть немало работ, которые с полным правом должны быть отнесены к этим разделам популяционной биологии.
Одним из определяющих моментов при отнесении того или иного направления к популяционной биологии является, на мой взгляд, использование представления о популяции, как природной генетико-эволюционной структуре. Не секрет, что популяции могут рассматриваться — и до сих пор рассматриваются некоторыми экологами на Западе и Востоке — исключительно с эколого-биогеоценотических позиций. Такое рассмотрение, конечно, дает определенные результаты. Но такое рассмотрение — без генетико-эволюционного подхода — неизбежно ведет к отказу от историзма в изучении популяций и ослабляет прогностические возможности популяционных работ. Только рассмотрение популяции как группы особей объединенных генетическим родством и имеющих общую эволюционную судьбу, позволяет глубоко исследовать популяцию как природную систему, понять закономерности ее существования и развития.
Ясно, что популяционная морфология является лишь одним из возможных подходов к изучению природных популяций, одним из «лепестков» на древе популяционной биологии.
Взаимоотношение популяционной морфологии с морфологией вообще и популяционной биологией в целом иллюстрирует другая схема. Естественно, что популяционная морфология — это лишь небольшая часть всего древа морфологических дисциплин, так же как и небольшая часть всей популяционной биологии.
Наконец, заслуживает рассмотрения еще раз взаимоотношение популяционной морфологии и фенетики, с которой она иногда полностью объединяется. Фенетика, в том виде как она существует сегодня, основывается полностью на проведении популяционно-морфологических исследований, и это служит основанием для проведения знака равенства между фенетикой и популяционной морфологией. Однако фенетика, имея сходные цели и задачи — выяснение особенностей микроэволюционного процесса, внутривидовой систематики и многих проблем прикладной биологии (среди них как главная — проблема управления эволюционным процессом) — даже при использовании морфологического подхода (популяционно-морфологического!) связана всегда с выделением дискретных, альтернативных признаков типа фенов. Популяционная морфология, не исключая из своего рассмотрения таких признаков, изучает и любые другие морфологические признаки, не имеющие дискретного проявления.
В большинстве случаев между количественными и качественными признаками (дискретными, прерывистыми и непрерывными) границу провести легко. Однако в других случаях это сделать сложно не только методически, но и теоретически. Из этого ясно, что граница между популяционной морфологией и фенетикой оказывается расплывчатой, подвижной. Схема показывает, что, кроме работ, которые в равной степени могут быть отнесены и к фенетическим, и к популяционно-морфологическим одновременно, существуют и специфические популяционно-морфологические исследования. К ним относятся те исследования в области популяционной морфологии, которые связаны с изучением изменчивости, не доводимой даже в перспективе до фенов и фенетического (генетического) анализа.
Наконец, надо несколько подробнее определить место популяционной морфологии в системе морфологических дисциплин — на древе морфологии. Предлагаемая схема такого древа окажется, возможно, наиболее спорной из всех схем этого раздела, однако ее обсуждение, как я надеюсь, привлечет внимание к необходимости возрождения интереса к проблемам инфраструктуры морфологии как науки в целом. В предлагаемой схеме место популяционной морфологии — среди общих подходов, таких как экспериментальная, сравнительная и другие.
Морфология по самому общему определению — наука о строении живых организмов. До середины XX в. вся морфология была направлена исключительно на исследование структуры индивидов. Однако с развитием системного подхода в биологии и выделения различных уровней иерархии биологических систем, стало ясным, что должны существовать в биологии и разделы, связанные с изучением структуры надиндивидуальных систем, в первую очередь таких, как популяция, вид, а также таких биокосных систем, как биогеоценоз и биосфера. И как бы неожиданно это не прозвучало для «классических» морфологов — направления биологии, связанные с изучением структуры всех биологических систем, должны быть отнесены к системе морфологических дисциплин. Поэтому уже сейчас настало время обратить внимание на создание логически стройной системы изучения структуры различных объектов в биологии. В этой системе должны найти место морфология макромолекул (направление, пока не оформленное, как мне кажется, в современной морфологии), морфология клетки (цитология), морфология ткани (гистология), морфология органов (органология, также не оформленное пока направление), морфология целой особи, морфология популяций (не популяционная морфология в определенном выше смысле, а именно морфология популяций), морфология видов, морфология биогеоценозов. Пока нет сформированных направлений изучения строения популяции и биогеоценозов, но, по мере развития соседних с морфологией областей биологии, такие направления могут появиться. Неясен вопрос с морфологией видов: существующий в микроэволюционной теории раздел типологии видов не вполне морфологический. Как бы то ни было, совершенно ясно, что формирование древа морфологических дисциплин — не завершенный процесс: развитие морфологии происходит, несомненно, и в наше время, и будет совершаться в будущем.
После такого определения места популяционной морфологии как в системе морфологических дисциплин, так и среди других направлений популяционной биологии рассмотрим одну большую группу проблем популяционной биологии, которая связана с изучением непрерывной изменчивости. Анализ в рамках настоящей статьи лишь этой группы проблем связан с тем, что обзор прерывистой изменчивости в более широком виде был сделан недавно.