Хищные грибы не являются редкостью. Правда, до середины 30-х годов XIX в. они были почти не известны даже микологам, по это произошло только в результате недостаточного внимания к ним.
Некоторые из этих видов, например Arthrobotrys oligospora, A. robusta, Harposporium anguillulae и Acrostalagmus obovatus, представляют собой самые обычные почвенные грибы, разлагающие растительные остатки, вызывающие гниение древесины и т. д.; многие другие виды, хотя и менее распространенные, чем перечисленные выше, тем не менее также можно сравнительно легко обнаружить.
В таком случае, почему хищные грибы так долго ждали своего признания? Я думаю, что ответить на этот вопрос очень просто. При работе с микроскопически мелкими грибами исследователь обязан всемерно охранять свои культуры по мере возможности от засорения другими организмами, для того чтобы можно было вести точные наблюдения над определенным видом гриба, не опасаясь смешать два различных вида, способных существовать совместно в одной и той же культуре. Ни один уважающий себя микробиолог не допустит, чтобы нематоды свободно разгуливали по агару в его чашках Петри, разнося загрязнение и заразу. А между тем только при отказе от безукоризненной техники можно обнаружить хищные грибы. Тот, кто пожелает изучать хищные грибы, должен оставить свои культуры загнивать в течение не только дней, но иногда даже недель, потому что хищные грибы развиваются лучше всего именно в таких условиях. Стоит ли после этого удивляться, что они оставались в полной неизвестности до тех пор, пока исследователи не начали специально думать о них.
Все это не означает, что исследователь хищных грибов совершенно освобожден от соблюдения установленных канонов безукоризненной техники. Грязные культуры применяются, как правило, лишь «а первых стадиях работы, когда подвергают исследованию содержимое образцов взятого с поля материала. После того как хищники будут обнаружены и изолированы, они теряют свои привилегии и подвергаются такому же строгому обращению, как и обычные грибы.
Поиски хищных грибов затрудняются тем обстоятельством, что они не могут быть видимы без микроскопа, и, таким образом, без лабораторного исследования нельзя определить, имеются ли они в определенном образце материала. Даже наличие портативного микроскопа не может помочь исследованию в полевых условиях, потому что раньше, чем из собранного материала выделится хищный гриб, необходимо поставить культуру; этот в общем довольно простой процесс может очень затянуться, так как некоторые виды хищных грибов появляются только через 2—3 месяца после того, как будет поставлена культура.
Материал, собранный в полевых условиях и состоящий обычно из частиц почвы, разлагающегося растительного вещества, листового перегноя, гниющей древесины и т. д., помещается в пробирки с пробками или жестянки из-под табака с плотно закрывающимися крышками, чтобы предохранить образцы от высыхания. В лаборатории стерильную агаровую среду расплавляют и разливают в чашки Петри, предварительно простерилизованные в автоклаве при температуре 160° в течение примерно 30 мин. После того как расплавленный агар застынет, в центре чашки на его поверхность помещают небольшую (примерно с двухкопеечную монету, как сказано в инструкции) щепотку материала, подлежащего исследованию. Чашки Петри закрываются крышками, и культуру оставляют в относительно прохладном помещении, предохранив ее от запыления, на то время, пока начнется рост хищных грибов.
При приготовлении культур желательно исключить возможность попадания в них каких-либо организмов, кроме тех, которые имеются в исследуемом материале; при несоблюдении необходимых предосторожностей могут произойти ошибки, вызванные попаданием в культуру спор грибов и других микроорганизмов из воздуха. Возможность соблюдения предосторожностей облегчается формой чашек, употребляемых для культур. Чашка Петри представляет собой круглый стеклянный сосуд диаметром обычно около 10 см и глубиной около 1,25 см. Она закрывается крышкой совершенно такой же формы, но несколько более широкой, которая плотно прикрывает ее сверху, не прекращая доступа воздуха к культурам, но препятствуя проникновению пыли, служащей основным источником засорения. Микробиологи повсеместно называют чашки Петри «пластинками», после того как Роберт Кох (бактериолог XIX в.) использовал плоские стеклянные пластинки, когда он впервые начал выделять микроорганизмы в чистую культуру. Таким образом, удобное сокращение названия служит как бы почтением памяти великого ученого.
Через несколько дней после инокуляции можно видеть, как грибы начинают разрастаться из материала, находящегося в центре чашки — инокулума, по поверхности агара; они распространяются радиально по все расширяющейся окружности до тех пор, пока не достигнут краев чашки. Там и здесь можно даже видеть волнистые белые линии, являющиеся следами нематод, странствующих по культуре; передвигаясь, они оставляют за собой бактерии, рост которых обозначает их путь.
Вначале наблюдения над культурами ведут обычным способом, помещая их на столик микроскопа и просматривая стеклянное дно чашки и прозрачный агар, избегая таким образом опасности загрязнения культуры; однако, если различные грибы из инокулума, разрастаясь, покроют всю поверхность агара, можно, вернее должно, смело снять крышку с чашки Петри и навести объектив непосредственно на поверхность культуры. Только таким путем мы сможем правильно оценить то, что происходит.
Первыми из всех хищных грибов появляются обычно виды с клейкими сетями, например Arthrobotrys oligospora. Они быстро растут и распространяются из инокулума по всей культуре, часто начинают проявлять усиленную активность прежде, чем более поздно появляющиеся виды разовьются настолько, что их можно будет заметить. Интенсивно растущий вид Arthrobotrys может уже через 4—5 дней стать активным, затем быстро достигнуть кульминационного пункта и также быстро перейти в стадию относительного покоя. Чем многочисленнее нематоды, тем активнее гриб. Такой действительно хищный вид, как Arthrobotrys oligospora или Dactylaria thaumasia, может примерно в течение недели с начала его активной жизнедеятельности почти полностью уничтожить нематод в культуре.
Грибы, улавливающие нематод при помощи клейких головок, как, например, Dactylella ellipsospora, растут медленнее и в культурах появляются обычно позднее, а виды, обладающие сжимающимися кольцами, часто развиваются еще более медленно. До появления Dactylaria gracilis или Dactylella bembicodes культуру приходится выдерживать под наблюдением в течение 2 месяцев и больше. Грибы, паразитирующие внутри нематод, также склонны появляться позднее, что и не удивительно, так как распространение их связано со спорами, переходящими с мертвых нематод на живых, а на образование спор требуется определенное время. Однако эти эндозойные виды очень устойчиво сохраняются в той популяции нематод, где они обосновались, и непрерывно поражают все новые и новые жертвы до тех пор, пока высыхание агара не прекращает их деятельности.
Таким образом, наши знания о хищных грибах, населяющих определенные местообитания, носят косвенный характер. Мы не имеем возможности изучать их там, где они нормально обитают,
и вынуждены довольствоваться сведениями, которые получаем при исследовании небольших образцов материала в лаборатории. В результате работа неизбежно имеет два основных недостатка: во-первых, мы не можем быть уверены в том, что наши образцы вполне достоверно отражают характер тех местообитаний, откуда они взяты, и, во-вторых, у нас нет уверенности, что наши методы культуры могут выявить все разнообразие хищных грибов, содержащихся в данном образце. Эти два недостатка очень затрудняют изучение экологии хищных грибов, т. е. их взаимоотношений с окружающей средой.
Предположим, что мы хотим выяснить, какие хищные грибы встречаются в каком-либо определенном месте, например на картофельном поле, а также узнать, какие именно виды имеют наиболее широкое распространение. Совершенно очевидно, что если мы ограничимся сбором нескольких граммов почвы вблизи калитки, то мы получим очень слабое представление о том, что фактически представляет собой популяция нематод данного поля. Поэтому лучше взять большое число мелких проб почвы с различных участков поля и тщательно перемешать их до того, как мы начнем ставить культуру. Статистическая наука помогает нам выбрать наиболее эффективный способ отбора проб и указывает, сколько проб мы должны взять, чтобы обеспечить определенную степень точности. Но даже и в этом случае мы не можем знать, насколько мы вправе предполагать, что хищные грибы нашего образца правильно представляют виды, имеющиеся на исследуемом поле: единственно, в чем мы можем не сомневаться, это то, что наш образец отражает картину данного поля не вполне точно, а лишь приблизительно. Степень приближенности частично будет зависеть от совершенства техники взятия проб и частично от случая.
После благополучной доставки проб в лабораторию наши волнения еще не заканчиваются. Обеспечить такое количество чашек Петри, которое дало бы нам возможность использовать весь материал для постановки культур, практически почти невозможно; число чашек будет выражаться сотнями, если не тысячами. Поэтому для культур мы можем использовать только часть принесенного нами материала, т. е. пробу от пробы; при этом как бы тщательно ни производилось перемешивание исходного образца перед постановкой культур, тем не менее некоторая неточность возможна и на этой стадии.
После того как культуры заложены, нам остается только ожидать появления грибов и отмечать его. Сколько времени следует сохранять культуры хотя бы для редких наблюдений, прежде чем выкинуть их? Большинство хищных грибов, встречающихся в культурах, появляется обычно в течение 3 месяцев, но это далеко не всегда; я знаю случай, когда появление хищного гриба произошло через 15 месяцев после первой инокуляции культуры, а между тем это был вид, образующий клейкие сети, который по всем правилам должен был бы появиться одним из первых! Что происходило с данным грибом в течение этих месяцев, как он вообще выжил, — я не знаю, но не сомневаюсь, что в данном случае нет оснований предполагать наличие какой-либо ошибки, например случайного засорения культуры извне. Этот замечательный пример «замедленного развития жизнедеятельности» приводится здесь для того, чтобы показать, что только чрезмерно прыткий исследователь может претендовать на то, что он сумел учесть все виды хищных грибов, содержащиеся в любом образце материала, взятого с поля.
Данный перечень трудностей не означает, что вообще невозможно изучить распространение хищных грибов в природе. Если мы постоянно встречаем клейкие сети Arthrobotrys oligospora в культурах из очень удаленных друг от друга районов страны, то мы в праве заключить, что этот вид многочислен и имеет широкое географическое распространение; тот факт, что он одинаково часто встречается в навозе, почве и в гниющих растительных остатках, свидетельствует о его широких вкусах. И наоборот, другой сетеобразующий вид, Dactylaria scaphoides, насколько мне известно, до настоящего времени был обнаружен всего один раз; следовательно, мы не допустим большой ошибки, если будем считать, что это редкий вид, по крайней мере для тех частей света, где проводилось изучение хищных грибов.
Такого рода сведения о распространении хищных грибов в природе можно легко получить при условии исследования достаточного числа культур. Гораздо труднее получить количественные данные: мы можем утверждать, что Arthrobotrys oligospora встречается на каком-либо определенном поле, но значительно труднее сказать, в каком количестве он присутствует. Современная техника еще не может обеспечить разрешение таких вопросов, хотя новая наука — статистическая экология, — применяющая математические методы изучения распределения организмов, дает основание надеяться па успешное решение их в будущем.
Изучение распространения хищных грибов в природе показало, что они встречаются всюду, где обитают свободноживущие нематоды, а нематоды, по-видимому, способны существовать всюду, где имеется достаточное количество органического вещества, которое служит им пищей, как непосредственно, так и косвенно, стимулируя рост бактерий, за счет которых питаются многие виды нематод. Хищный гриб Pythium anguillulae был выделен из бочки с уксусом, где он охотился за уксусной нематодой.
Однажды я получил возможность изучить образец почвы из подвала, пострадавшего при бомбардировке дома в Лондонском Сити, близ собора св. Павла. Несмотря на то, что образец имел мало обещающий вид, он оказался весьма богат нематодами и содержал не менее 6 различных видов хищных грибов, которые поражали нематод. В другом случае небольшой кусочек мха Bryum argenteum, росшего в трещинах между камнями мостовой; близ Кингстона-на-Темзе, содержал Dactylella ellipsospora, Dactylaria psychrophila и Harposporium anguillulae. Следовательно, нет необходимости предпринимать далекие путешествия для того, чтобы обнаружить хищные грибы.
Уже свыше 20 лет известно, что листовой перегной служит источником хищных грибов; Дречслер в Америке широко использовал его. Лесная подстилка содержит в изобилии частицы гниющих листьев, ветвей и других растительных остатков, одинакова благоприятствующих развитию как нематод, так и грибов. По-видимому, хищные грибы больше склонны селиться на частична разложившихся растительных остатках, чем на сильно перепревшем гумусе; поэтому многие виды можно получить, приготовляя культуры из кусочков гниющих веток, содержащихся в лесной подстилке. Дречслер обнаружил интересные вещи в буром рыхлом веществе гниющих желудей. Большим преимуществом листового перегноя является его способность сохранять влажность, которая обеспечивает непрекращающуюся активность как: нематод, так и хищных грибов. Листовой перегной служит обильным источником не только грибов — истребителей нематод, но содержит также и Zoopagalaceae, очень нежные хищные грибы, охотящиеся за амёбами и другими микроскопическими животными, еще более мелкими, чем нематоды; но какой бы интерес они ни представляли, в данной книге мы рассматривать их не будем.
Присутствие хищных грибов в листовом перегное, несомненно, частично объясняется тем, что это местообитание отличается обилием свободноживущих нематод. Однако лабораторные опыты показали, что стерилизованный листовой перегной, лишенный живых нематод, сам по себе также служит прекрасной средой для роста истребителей нематод, например Arthrobotrys oligospora; в сапрофитной фазе своего существования они способны извлекать необходимую им пищу из перегноя, подобна тому как могут использовать агаровую питательную среду, применяемую для выращивания чистых культур в лаборатории. При стерилизации листового перегноя для выращивания хищных грибов необходимо добавлять к нему немного порошкообразного мела для нейтрализации кислот, образующихся при нагревании листового перегноя во время стерилизации паром. Большинства хищных грибов плохо развивается в чрезмерно кислой среде.
Тот факт, что хищные грибы способны расти на стерильном листовом перегное, подсказывает способ внесения их в почву в целях борьбы с нематодами. Опыты показали, что смешивание стерильного листового перегноя, предварительно инокулированного хищными грибами, с почвой можно считать эффективным методом инокуляции почвы, хотя с практической точки зрения он, вероятно, будет применим только в очень небольших масштабах ввиду трудности приготовления больших количеств стерильного листового перегноя.
Листовой перегной издавна служит компонентом почвы при набивке горшков, но в последнее время появилась тенденция заменять его торфом, применявшимся раньше хорошими садовниками только при культуре папоротников, орхидей и некоторых кислотоустойчивых растений, например семейства вересковых (Ericaceae). Данных о влиянии торфа на хищные грибы имеется очень мало, но в природе они редко встречаются в более кислых торфяниках того типа, который распространен на западе и северо-западе Шотландии. Очень редки они и в торфянистых почвах резко отклоняющегося типа, распространенных в некоторых картофелеводческих районах Линкольншира. Тот тип органической почвы, на которой рабочий не смеет бросить окурок из боязни вызвать подземный пожар, зачастую совершенно не содержит нематод. Встречаются ли они в более щелочных типах болотных торфянистых почв — неизвестно; насколько я знаю, никто их там не искал.
Причиной редкой встречаемости хищных грибов в торфе является, вероятно, высокая кислотность, а не какие-либо специфические свойства торфа, так как большинство этих грибов плохо переносит высокую кислотность среды. По-видимому, торф значительно менее пригоден в качестве стимулирующей среды для их развития, чем листовой перегной.
Предпочтение, оказываемое хищными грибами кусочкам гниющих веток в листовом перегное, навело на мысль, что гниющая древесина вообще может служить хорошей средой для их обитания. Исследования полностью подтвердили это предположение. Я не знаю лучшего источника хищных грибов, чем гнилой пень, у которого кора отстает, а флоэма находится в стадии слизистого разложения; такой материал богат свободноживущими нематодами, и взятые из него пробы часто содержат один или несколько видов хищных грибов. Способны ли они вести сапрофитный образ жизни в разложившейся древесине, имея возможность время от времени дополнять свой рацион нематодами, в настоящее время не известно; вполне возможно, что грибы до известной степени даже способствуют гниению древесины наряду с другими видами организмов, вызывающими ее разложение, хотя прямых доказательств этого у нас нет.
От гниющей древесины — только шаг до других частично разложившихся растительных остатков, например гниющих листьев или стеблей травянистых растений; сюда же можно отнести и компост. Этот тип материала не менее богат нематодами, чем гниющая древесина, и содержит такую же богатую и разнообразную флору хищных грибов, как и гниющая древесина. Широко распространенный способ получения хищных грибов заключается в том, что лист капусты, желательно предварительно погруженный в кипяток, кладут на обнаженную почву и прикрывают сверху плоскими камнями. Если листья оставить в таком положении до тех пор, пока они не достигнут «мягкой» стадии разложения, а затем приготовить из них культуры, то обычно получаются удовлетворительные результаты. Данный метод применим и для выделения хищных грибов из почвенных образцов; куски капустных листьев помещают в стерильные чашки, закрывают почвой и оставляют до тех пор, пока они не достигнут нужной степени гниения, после чего их используют для инокуляции чашек со стерильным агаром.
Эффективность этого приема определяется, вероятно, тем, что нематоды мигрируют в гниющий лист, а хищные грибы преследуют их. Достоверно известно, что нематоды, свободно живущие в почве, имеют склонность концентрироваться в определенных видах разлагающегося органического вещества; один из наиболее эффективных — и самых противных — способов получения свободноживущих почвенных нематод заключается в том, что кусок сырой печенки зарывают на неделю в землю, затем гниющую массу выкапывают и выделяют из нее нематод. В период продовольственных карточек, когда печенка представляла слишком большую ценность, чтобы использовать ее для приманки нематод, с этой целью столь же успешно применяли вареных земляных червей.
Садовый компост очень богат хищными грибами, что может иметь большое значение в связи с использованием компоста в плодоводстве. Различные типы компостов сильно варьируют по составу содержащихся в них грибов; некоторые из тех, которые мне довелось исследовать, были совершенно лишены видов хищных грибов, хотя такие случаи были редки. В целом в компостах, содержащих остатки древесины, хищные грибы развиваются лучше, чем в компостах, приготовленных исключительно из сочных зеленых частей растений. Возможно, что лигнин и другие вещества тканей древесных растений содержат какие-то элементы, либо необходимые хищным грибам, либо благоприятствующие размножению свободноживущих нематод; не исключена также возможность, что наличие более твердого материала способствует поддержанию рыхлой и хорошо аэрируемой консистенции компостной кучи, что имеет очень важное значение, и предупреждает развитие анаэробного типа разложения, сопровождающегося образованием кислот; эти вопросы настоятельно требуют более детального исследования.
Как и листовой перегной, компост служит прекрасным субстратом для роста хищных грибов даже при отсутствии нематод. В связи с этим интересно отметить, что добавление измельченной пшеничной соломы к агаровой питательной среде усиливает рост некоторых хищных грибов и особенно стимулирует обильное спорообразование.
Некоторые виды хищных грибов отличаются особой склонностью к компосту. Наиболее разительным примером их может служить Trichothecium flagrans, сетеобразующий вид, самый кровожадный из всех виденных мной. Он быстро растет, образуя большое число сетей, и при благоприятных условиях может процвести подлинные опустошения в популяциях нематод. К сожалению, Т. flagrans капризен и при выращивании в чистой культуре в лаборатории очень быстро теряет всякий интерес к нематодам, а также перестает образовывать характерные для него крупные грушевидные споры. Иногда его можно снова вернуть в нормальное состояние путем выращивания на кроличьих экскрементах, но это не всегда удается.
Как возраст компоста, так и его состав оказывают влияние па содержание хищных грибов. В свежезаложенных кучах гримов бывает мало, а по мере развития процесса разложения растительного вещества численность их увеличивается. Имеются указания, что в результате чрезмерно сильного согревания компостных куч в них остается очень мало хищных грибов, но, насколько это верно, неизвестно, так как окончательные данные отсутствуют. Применение «инокуляции» компостных куч навозом, вероятно, увеличивает разнообразие хищных грибов, поскольку навоз обычно содержит в изобилии и свободноживущих нематод и их врагов; но и в этом отношении мы не располагаем еще вполне достоверными данными.
В связи с широким использованием компостов в садоводстве полезно было бы подробнее изучить хищные грибы, встречающиеся в компостных кучах, и условия, благоприятствующие их росту в компосте; до настоящего времени по этому важному вопросу не было проведено ни одной критической работы. Однако можно считать доказанным, что внесение компоста в почву заметно повышает активность хищных грибов.
Хищные грибы, обитающие в навозе, до настоящего времени еще очень плохо изучены, хотя о существовании их здесь давно известно. В конском навозе очень часто встречается Arthrobotrys oligospora. Даже из свежего навоза можно выделить хищные грибы, а по мере разложения его заселяют все новые виды, так что в старом штабеле навоза на ферме можно обнаружить большое видовое разнообразие грибов. Из кучи навоза, свыше двух лет лежавшей во дворе одной уорикширской фермы, я за один прием выделил Arthrobotrys oligospora., Stylopage hadra, Cystopage lateralis, Acrostalagmus obovatus и Protascus subuliformis.
Факт обильного содержания хищных грибов в навозе представляет явный интерес с сельскохозяйственной точки зрения при внесении навозного удобрения на участки, зараженные нематодами. Вопрос о том, до какой степени хищные грибы, содержащиеся в навозе в естественных условиях, могут снизить повреждаемость культур нематодами, настоятельно требует скорейшего разрешения. По имеющимся наблюдениям, обильное навозное удобрение как будто снижало повреждаемость картофеля корневой картофельной нематодой, но, чем обусловлено это явление — наличием хищных грибов в навозе или другими причинами, — неизвестно. Более подробно этот вопрос будет рассмотрен несколько ниже.
Одной из наиболее любопытных черт распространения хищных грибов является обильное скопление их во мху. При помещении небольшой щепотки мха, сорванной с кочки, на агаровую среду всегда удается выделить один или два вида, особенно если для культур используются нижние части растений. Пример нахождения хищных грибов во мху между камнями мостовой уже упоминался выше; в качестве второго примера можно привести небольшой образец мха (с одного из переулков Девоншира), из которого удалось выделить следующие виды грибов, поражающих нематод: Arthrobotrys oligospora, Dactylella bembicodes, Stylopage hadra, Harposporium anguillulae, H. oxycoracum и Nematoctonus tylosporus.
Большое разнообразие хищных грибов в подушках мха объясняется, вероятно, обилием нематод, которые там встречаются в громадных количествах: вероятно, их привлекает сюда из почвы вода, задерживающаяся между растениями. Нет никаких оснований предполагать наличие какой-либо непосредственной связи между грибами и растениями мха; нет также никаких указаний на поражение хищными грибами мха или других каких-либо видов растений. Гораздо больше оснований предполагать, что наличие хищных грибов во мху объясняется исключительно присутствием здесь нематод.
При любой попытке использовать хищные грибы для борьбы с нематодами, повреждающими сельскохозяйственные культуры, очень большое значение приобретает их способность существовать в почве. В прежнее время почва совершенно не рассматривалась как местообитание хищных грибов, может быть, потому, что такие субстраты, как листовой перегной и компост, обещали более благоприятные возможности охотникам за новыми видами. Исследователям почвенных грибов обычно не удавалось обнаружить хищные формы в изучаемых ими образцах почвы, так что до последнего времени мы практически ничего не знали о почвенных хищных грибах, хотя и имели косвенные основания считать их важными представителями почвенной флоры.
При выделении хищных грибов из почвы требуется несколько изменить описанную выше методику работы. При постановке почвенных культур небольшое количество почвы разбрызгивается по дну пустых стерилизованных чашек. Стерильный агар расплавляется, затем охлаждается до температуры, близкой к температуре его застывания, и разливается в чашки поверх почвы; путем легкого взбалтывания почву смешивают с агаром, который почти немедленно застывает. Расплавленный агар не настолько горяч, чтобы повредить грибы или нематод, которые выходят из частиц почвы и пробираются на поверхность среды. Таким способом, представляющим собой видоизменение метода, применявшегося Дж. Г Уоркапом для выделения почвенных грибов, можно получить вполне удовлетворительные культуры.
Этот так называемый метод «почвенных пластинок» в применении к хищным грибам имеет один существенный недостаток. Хищные грибы относительно мало конкурентоспособны в борьбе за «жизненное пространство» с другими грибами, за исключением тех случаев, когда обилие нематод дает им возможность использовать все преимущества их своеобразного способа питания. Хотя в большинстве плодородных почв свободноживущие нематоды встречаются в больших количествах, однако в культурах они по тем или иным причинам часто отсутствуют или появляются в очень небольшом количестве; в таких случаях хищные грибы оказываются в невыгодном положении по сравнению с сапрофитными грибами, очень многочисленными в почве, и развитие их полностью подавляется. К счастью, существует простой способ предупреждения подобного явления. Нужно только включить в наши «почвенные пластинки» небольшие кусочки лабораторной культуры нематод, соблюдая, конечно, соответствующие предосторожности для того, чтобы лабораторная культура нематод не была заражена хищными грибами. Теперь мы можем быть уверены в том, что если в наших почвенных образцах имеются хищные грибы, то они будут вполне обеспечены пищей. Этот простой, но эффективный способ обогащения культур нематодами, разработанный в самое последнее время д-ром А. М. Шефердом, неизмеримо повысил эффективность метода «почвенных пластинок».
Новейшие исследования хищных грибов, обитающих в почве, показали, что они разнообразны и многочисленны. В почве были найдены в основном те же виды, что и встречающиеся всюду, но некоторые особенности распределения хищных почвенных форм представляют несомненный интерес. По-видимому, Arthrobotrys oligospora занимает среди почвенных грибов еще более почетное положение, чем где-либо в других местообитаниях. Однако наиболее интересным фактом, выявившимся при изучении хищных грибов британских почв, оказалось очень частое появление любопытной формы гриба, под «номером 186». Этот гриб не получил никакого названия потому, что до сих пор еще не удалось наблюдать у него образования спор, по которым можно было бы правильно определить его систематическое положение.
По частоте встречаемости в британских почвах «номер 186» уступает только Arthrobotrys oligospora, хотя в других странах, как мы видели, положение складывается иначе. Возможно, конечно, что за таинственным номером скрывается несколько различных грибов, ведущих себя сходным образом, хотя подобное положение маловероятно.
Если не считать преобладания Arthrobotrys oligospora и «номера 186», то в почве в основном были найдены те же грибы, которые можно встретить и в других местообитаниях.
Различные почвы чрезвычайно сильно варьируют по своим физическим, химическим и биологическим свойствам, независимо от больших различий в условиях жизни в одной и той же почве в разные периоды года и в различных погодных условиях. В целом большинство видов хищных грибов наиболее успешно развивается в почвах с достаточной влажностью при условии хорошей аэрации; высыхание почвы в период засухи должно, вероятно, оказывать вредное действие на нематод, хотя это один из вопросов, настоятельно требующих более подробного изучения.
В настоящее время нам еще ничего не известно о влиянии типа почвы на распространение хищных грибов. В ряде последних опытов была сделана попытка установить некоторую зависимость между наличием определенных видов хищных грибов в ряде почвенных образцов и такими факторами, как кислотность почвы, содержание гумуса, содержание фосфатов, калия и т. д., но никаких признаков каких-либо особенностей в этом отношении у отдельных видов грибов обнаружить не удалось. Вполне возможно, что число исследованных почвенных проб оказалось недостаточным для выявления подобных тенденций и что для получения определенных выводов потребуется исследовать несколько тысяч проб различных почв, но на проведение подобной работы потребуется несколько лет.
Следует, конечно, ожидать, что на хищные грибы, как и на другие формы жизни на земле, воздействуют не только физические и химические свойства почвы, но и другие живые существа, обитающие в ней. Ни один растительный или животный организм не может жить в природе совершенно изолированно; тем или иным путем на него всегда воздействуют окружающие живые существа, и эти биотические факторы, как их называют, имеют очень большое значение. Некоторые микроорганизмы образуют вещества, которые тормозят развитие других организмов или убивают их; ярким примером является пенициллин, образующийся в качестве побочного продукта в процессе роста некоторых видов плесневого гриба Penicillium, именно Р. notatum и P. chrysogenum. Использование пенициллина связано с сильным действием его на бактерии. Подобные вещества называются антибиотиками, и образование организмами различных типов антибиотиков в естественных условиях представляет собой биотический фактор, который нельзя игнорировать.
Выдающийся успех использования пенициллина в медицине при лечении бактериальных инфекций повлек за собой открытие многих других антибиотиков; некоторые из них оказались очень ценными, тогда как другие невозможно использовать из-за их высокой токсичности для животных или по другим причинам. Некоторые грибы, известные как производители антибиотиков, являются обычными обитателями почвы; поэтому вопрос о том, могут ли данные организмы или им подобные тормозить развитие хищных грибов, приобретает немалое значение при изучении возможности инокуляции почвы хищными грибами в целях борьбы с нематодами. В настоящее время почти нет никаких Данных по этому вопросу. В одном случае я имел возможность наблюдать, что случайное засорение чистой культуры одного из видов Daciylella зеленой плесенью Trichoderma viridis привело к катастрофической гибели Dactylella; из собственного опыта я также знаю, что появление в культурах видов Penicillium при выделении хищных грибов почти из любого типа материала часто сказывается предзнаменованием отсутствия хищных грибов. Возможно, что здесь дело заключается вовсе не в антибиотической Деятельности, но обстоятельства наводят именно на такие предположения.
Чем больше мы изучаем почву, тем сложнее оказывается и организация. Ее физическое строение, химический состав, обитающие в ней живые организмы — все это связано друг с другом и находится в состоянии подвижного равновесия, которое постоянно нарушается под воздействием той или иной причины. Ни один из компонентов ее не может быть полностью изолирован от других. Хищные грибы являются хотя и небольшой, но далеко не безразличной частью этого огромного комплекса, нам предстоит еще многое выяснить относительно места, занимаемого ими в общей схеме.
Странно, что хищные грибы постоянно отсутствовали в списках, публиковавшихся исследователями почвенных микрогрибов. Объяснить это можно, вероятно, двумя причинами. Прежде всего, как уже указывалось выше, при выделении грибов из любой среды местообитания принимаются все меры к предохранению культур от засорения такими организмами, как нематоды так как если бы эти существа со всеми находящимися на них бактериями начали путешествовать по чашкам Петри, это при вело бы к недопустимому загрязнению культур. Во-вторых, питательный агар, применяемый при выделении почвенных грибов часто делают кислым, для того чтобы подавить рост бактерий без заметного торможения развития грибов, так как большинство грибов способно переносить более высокую степень кислотности, чем основная масса бактерий. Но такая кислая среда как раз непригодна для развития хищных грибов.
Переход от сырой почвы к воде не так уж резок. Растительные остатки, гниющие в прудах и реках, часто содержат много нематод и поэтому являются вполне пригодной средой для развития хищных грибов, но здесь мы встречаемся с некоторое неожиданностью, заключающейся в том, что все хищные грибы обычно поражающие нематод в воде, относятся к самым обычным видам, обитающим на земле. Среди большой группы грибов Saprolegniaceae (так называемых водных плесеней) не известно ни одного вида, истребляющего нематод, хотя некоторьк из них охотятся за другими микроскопическими животными, на пример за коловратками. Изучение хищных грибов в водоемах проведенное недавно д-ром Мэри Пич, выявило различные видь Arthrobotrys, Dactylaria и Dactylella, охотившиеся за нематодами, а также ряд эндозойных хищных грибов, например виды Harposporium и Acrostalagmus, но ни один из этих видов не является чисто водным грибом. Правда, два новых вида, которые она обнаружила — Dactylella reticulata и Dactylaria scaphoides, на суше еще не обнаружены, но оба они, несомненно, наземного происхождения.
Подобное отсутствие интереса к нематодам со стороны водных грибов представляет собой любопытный факт. Правда в группе водных плесеней вообще слабо развита склонность к паразитизму, хотя Saprolegnia parasitica широко известен владельцам аквариумов как жаберный паразит золотых рыбок, вполне вероятно, что более выравненные условия водного образа жизни не создают необходимого стимула к развитию у грибов склонности к охоте за нематодами; возможно и то, что подвижные «блуждающие споры» (зооспоры), служащие для размножения и распространения водяных плесеней и других водных гримов, непригодны для нападения на энергично передвигающихся нематод; эта точка зрения до известной степени подтверждается тем фактом, что у грибов типа Protascus subulifortnis споры покоряли способность двигаться.
Суммируя все вышесказанное, мы приходим к выводу, что хищные грибы могут существовать в самых разнообразных местообитаниях. По-видимому, они способны преследовать своих жертв — нематод — всюду, где бы те пи находились, иногда буквально гоняясь за ними по пятам; так, покойный д-р Т. Гудэй описывает, как он обнаружил один из видов Arthrobotrys, взбирающийся по стеблю растения пшеницы, пораженной стеблевой нематодой Ditylenchus dipsaci. Хищные грибы сравнительно плохо переносят очень кислые среды, например кислые торфяники, и могут отсутствовать также в некоторых минеральных почвах, содержащих мало гумуса, например в почве Уорхемского верещатника в Дорсете. Наиболее благоприятные условия для их существования создаются при обилии органического вещества и высокой численности нематод в почвах.