В группу липидов объединяются различные по своей химической природе вещества, обладающие одним общим физическим свойством,— нерастворимостью в воде и растворимостью в органических растворителях.
В организме липиды используются при построении структурных элементов клеток, принимают участие как лабильный энергетический материал, являются запасным питательным продуктом.
У беспозвоночных основную массу жира составляют жиры резервные, накопление которых обычно предшествует приостановке или замедлению жизненных процессов, связанных с сезонной периодичностью факторов среды. Резервные жиры насекомых служат одним из основных источников получения энергии во время линек и при метаморфозе, при имагинальной афагии и в периоды голодания. Значение резервных жиров велико также в период половой деятельности, когда организм не успевает компенсировать расход энергии только за счет питания. Не меньшее значение они имеют в длительные периоды покоя (оцепенение, спячка, диапауза). На стадии яйца, куколки, во время диапаузы, когда поступление воды извне ограничено, жиры у насекомых служат основным источником получения воды.
У насекомых количество жира, откладывающегося в теле, довольно велико: так, например, у личинок Gastrophilus оно колеблется от 3,5% к сухому весу в декабре до 25,9% — в июне, у закончивших питание личинок Calliphora жир составляет 22% сухого веса, у мухи Ophyra cadaverina его 40—45%; у рабочей пчелы — 18, у трутня — 21,3% и т. д. Резервные жиры насекомых в основном откладываются в клетках жирового тела, в виде жировых капель, которые иногда сливаются, заполняя полость клетки. Жиры разных видов насекомых отличаются как по цвету и запаху, так и по физическим показателям и химическому составу.
Как было показано Бюнелем, в процессе постэмбрионального развития химический состав жира насекомых не остается неизменным даже у особей, проходящих весь цикл развития на одном и том же кормовом растении. Большое количество жира содержится в яйцах многих насекомых. Значительное увеличение содержания липидов отмечается в период окукливания. Количество депонирующегося жира в тканях насекомых наиболее велико на тех стадиях развития, в которых они переживают неблагоприятные условия холодного или сухого сезона в состоянии оцепенения, или диапаузы.
Переходу в состояние покоя у насекомых обычно предшествует период интенсивного питания, когда происходит накопление жировых резервов. По времени максимум накопления жира у личинок насекомых совпадает с окончанием их питания, которое у каждого вида имеет свои биологические и температурные пределы. Когда насекомые находятся уже в местах их обычной зимовки в состоянии покоя разной выраженности, а среднесуточная температура среды понижается до 10° и ниже, содержание жира в их теле заметно понижается, совпадая по времени с образованием значительного количества гликогена. Позже, при наступлении устойчивого похолодания (t = 2—3°), на фоне сокращенного температурой газообмена, отмечен второй подъем содержания жира, относящийся уже за счет изменившегося типа дыхания и химических перестроек, происходящих в организме, в результате которых образуется глицерин и сорбит, имеющие морозозащитное значение.
Количество жира у разных видов насекомых в разных генерациях одного и того же вида и на разных стадиях индивидуального развития неодинаково. По данным Бюнеля, личинки колорадского жука I—III возраста содержат незначительное количество жира. Позднее, у личинок IV возраста, т. е. в период интенсивного питания и накопления резервных веществ, содержание липидов в их теле возрастает.
Жировое тело личинок колорадского жука I, II, III возрастов состоит из отдельных клеток и их «связок». По мере роста личинок размер клеток их жирового тела увеличивается, и у личинок IV возраста жировое тело имеет уже форму лопастей, клетки которых имеют многочисленные жировые включения. В гомогенате тканей предкуколок и куколок содержание жирных кислот, стеринов и, в первую очередь холестерина, повышено. По данным тех же авторов, в период метаморфоза происходит быстрая утилизация каротиноидов. Особенно интенсивно этот процесс идет в первые дни после окукливания, что указывает на влючение этих соединений в ткани формирующегося имаго.
Динамика депонирования и расходования жира во время имагинальной жизни жука изучалась Финком. По его данным у молодых питающихся жуков (без подразделения по полу) количество общего жира к весу сухого вещества близко к 7,8%. В период преддиапаузного питания жуков содержание жира в их теле повышается до 20%, а во время зарывания жуков в почву, с наступлением диапаузы, оно достигает 29%. Таким образом, ожирение может служить в качестве одного из физиологических показателей подготовленности жуков к диапаузе.
Изменения содержания жирных кислот и неомыляемых веществ жира колорадского жука в процессе зимовки. В морозные месяцы года общее количество жирных кислот и неомыляемых веществ в составе жира повышается, что, по-видимому, связано с механизмами холодостойкости жуков.
К началу диапаузы полость тела жуков оказывалась заполненной сильно разросшимися оранжево-желтыми дольками жирового тела, которые покрывали все внутренние органы. При питании жуков ботвой картофеля сорта Аккерзеген количество жира у самок к началу диапаузы достигало 38,0, а у самцов — 39,6% от веса сухих веществ.
В теплый осенний период расход жира протекал с умеренной скоростью, и через месяц диапаузы количество его понизилось — у самок до 36,4, а у самцов — до 37,2% к сухому весу. За шесть—семь месяцев зимнего покоя некоторая часть жировых запасов была израсходована, и весной, при выходе жуков из почвы, самки имели 32,5, а самцы — 33,4% жира к сухому весу. Несмотря на интенсивное питание, запасы жира в теле заметно понизились во время периода яйцекладки, и в конце яйцекладки самки содержали 13,22, а самцы — 16,6% жира к сухому весу. Следовательно, у колорадского жука перед диапаузой происходит значительное увеличение количества жировых резервов; заметное их расходование в осенний подготовительный к зимовке период; очень небольшие затраты жира зимой при отрицательных температурах и интенсивное расходование его весной, с переходом к активной жизнедеятельности.
Эти данные согласуются с тем, что менее дифференцированно показано для жука более ранними авторами. По наблюдениям Венгорека в Польше, содержание жира к весу сухих веществ у жуков в конце преддиапаузной подготовки может достигать 39,6—44,4%. Самки всегда содержат меньшее количество жира в теле, чем самцы.
Количество и качество пищи в период, преддиапаузного питания жуков оказывают существенное влияние на исход их зимовки: жуки, не накопившие необходимых резервов жира, переходя в состояние покоя, обычно погибают на том или ином этапе зимовки. Йодное число жира, характеризующее содержание непредельных жирных кислот у насекомых в зависимости от стадии развития, образа жизни, питания, колеблется от 35 до 160. У колорадского жука на разных этапах имагинальной жизни оно достигает 85—100. Больших изменений йодного числа в годичном цикле жука не происходит, однако в наиболее холодные зимние месяцы оно заметно увеличивается, будучи сопряжено с механизмами холодостойкости.
В середине зимы, в наиболее холодные месяцы несколько повышается также кислородное число жира.
Обращаясь к биологическому значению жировых резервов у колорадского жука, большая роль их особенно очевидна: а) летом и осенью, когда при высокой температуре среды уровень обмена веществ, хотя и тормозимый диапаузой, еще высок, происходят значительные потери воды при дыхании, а питание уже отсутствует; б) ранней весной при пробуждении жуков, когда физиологическое торможение обмена веществ уже закончено или ослабевает, подъем температуры усиливает интенсивность обмена веществ, а питания еще нет или оно недостаточно; в) поздней весной, после перехода жуков к активному образу жизни, когда расход энергии особенно высок (спаривание и созревание половой продукции, миграции к местам питания и размножения, яйцекладка). В морозный период года значение жиров в качестве источника энергии у жука невелико, и обмен веществ в это время поддерживается главным образом за счет углеводных субстратов.