Несмотря на отсутствие в преджелудках жвачных собственных ферментов, здесь происходят интенсивные процессы расщепления корма ферментами, содержащимися в клетках растений (автолиз), и ферментами, которые вырабатываются микроогранизмами-симбионтами.
В рационах основных видов сельскохозяйственных животных на долю углеводов приходится около 70% питательности корма. В растительных кормах содержится 40-80% углеводов. Это полисахариды — крахмал, инулин, целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества и дисахариды — сахароза, мальтоза, целлобиоза, целлотриоза. После смачивания слюной и пережевывания растительные корма подвергаются в преджелудках воздействию рубцовых микроорганизмов, которые расщепляют поли — и дисахариды до моносахаридов. Так, гидролиз целлюлозы (клетчатки) осуществляется под действием бактериального фермента целлюлазы, при этом образуются дисахариды целлобиоза и целлотриоза, которые в свою очередь под действием бактериальной глюкозидазы расщепляются до глюкозы. Полисахарид гемицеллюлоза под действием целлюлозолитических бактерий расщепляется до ксилобиозы, а затем под действием ксилобиазы до ксилозы. Конечными продуктами расщепления гемицеллюлозы могут быть также пентозы (рибоза, арабиноза, ксилулоза, рибулоза) и гексозы (глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза). Крахмал расщепляется по схеме: крахмал — декстрины — мальтоза — глюкоза. Разрушение пектиновых веществ, входящих в состав межклеточного вещества, до галакто — уроновой кислоты обеспечивает доступ ферментов к растительным клеткам. Микробиальные ферменты не выделяются во внешнюю среду, а локализованы на поверхности микроорганизмов, поэтому расщепление клетчатки происходит только при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом.
В преджелудках жвачных переваривается менее 30-38% клетчатки, остальная часть переходит в нижележащие отделы пищеварительного аппарата, где и продолжается ее переваривание. Метаболизм углеводов в рубце зависит от многих причин:
- источника и уровня клетчатки в рационе (оптимальное ее содержание около 17%);
вида корма; - целлюлозолитической активности: наивысшей при скармливании зеленой травы, наименьшей — при даче веточного корма (березовые веники);
- уровня легкопереваримых углеводов. При высоком содержании крахмала и сахара гидролиз клетчатки снижается, так как микрооганизмы в первую очередь используют легкопереваримые углеводы. Вместе с тем, отсутствие легкопереваримых углеводов также уменьшает использование клетчатки из-за недостаточного развития микрофлоры;
- содержания в рационе аминокислот. В оптимальных дозах стимулируют переваривание клетчатки аминокислоты пролин, лизин, цистеин, метионин, однако высокие дозы метионина ингибируют расщепление клетчатки;
- наличия в рационе биологически активных веществ (микроэлементов, витаминов, антибиотиков). Так, включение в рацион крупного рогатого скота 30 мг хлористого кобальта на голову в сутки повышает активность целлюлозорасщепляющей микрофлоры на 35-40%. Низкие концентрации антибиотиков стимулируют активность микроорганизмов, тогда как высокие концентрации подавляют ее;
- степени лигнификации растений (lignum — лат. дерево).
Продукты полимеризации ароматических спиртов относятся к так называемым инкрустирующим соединениям. Лигнин структурно связан с целлюлозой и служит физическим барьером, препятствующим воздействию микроорганизмов рубца на клетчатку. По мере созревания растений количество лигнина в них увеличивается. С разрушением клеточной оболочки (лигнина) составные части растительной клетки становятся доступными для микрофлоры. Поэтому измельчение, пропаривание, обработан грубого корма кислотами и щелочами повышают его переваримость.
Знание причин, определяющих метаболизм углеводов, свидетельствует о возможности направленной регуляции метаболических процессов в преджелудках жвачных. Одновременно с расщеплением углеводов в рубце происходит синтез микробиальных полисахаридов, которые затем перевариваются в тонком кишечнике, как и у моногастричных животных. Процесс расщепления полисахаридов заканчивается стадией образования глюкозы, которая затем всасывается в кровь и используется для энергетических целей.
Уникальная особенность жвачных состоит в том, что поступающие с кормом и образовавшиеся в результате микробного расщепления моно — и дисахариды в анаэробных условиях сбраживаются до летучих жирных кислот (ЛЖК) и некоторых других продуктов. Наличие анаэробной ферментации (брожения) углеводов в рубце существенно отличает метаболизм углеводов у жвачных. Известно, что процесс брожения энергетически невыгоден, так как образуются недоокисленные продукты; с этой гонки зрения углеводный баланс у жвачных неэкономичен, поэтому при повышенной потребности в углеводах, например, при лактации, легко может возникнуть углеводная недостаточность. Сбраживание углеводов — основная причина низкой концентрации глюкозы в крови жвачных, так называемый гипогликемический тип обмена, при котором глюкоза расходуется исключительно экономно и почти целиком синтезируется в печени в процессе гдюконеогенеза. Глюконеогенез — это образование глюкозы из эндогенного жира и белка. У жвачных потребность в глюкозе за счет поступления из пищеварительного тракта удовлетворяется не более чем на 10%, а остальные 90% удовлетворяются за счет глюконеогенеза.
Энергетически невыгодный этап сбраживания углеводов у жвачных компенсируется возможностью переваривать трудно расщепляемые растительные корма. В ходе брожения освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза белков, липидов и других органических соединений. Известно несколько типов брожения: молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, спиртовое и др. Каждый тип брожения вызывается особой группой микроорганизмов и дает специфические конечные продукты. В зависимости от исходного вещества, подвергающегося сбраживанию, различают целлюлозное, пектиновое брожение и др. Простые сахара в рубце сбраживаются с образованием органических кислот и газов — водорода, углекислого газа, метана. Все моносахариды вначале превращаются в пировиноградную кислоту (пируват), а затем, в зависимости от вида бактерий, из пировиноградной кислоты могут образоваться молочная кислота (лактат), муравьиная кислота, щавелево-уксусная кислота. Из муравьиной кислоты образуется уксусная кислота (ацетат), а из уксусной кислоты — валериановая и масляная (бутират) кислоты. Из молочной кислоты образуется пропионовая кислота (пропионат). Из щавелево-уксусной кислоты образуется янтарная кислота.
Примерно 35-45% моносахаридов превращается в ЛЖК — уксусную, пропионовую, масляную — которые покрывают потребности жвачных в энергии примерно на 40%. Из ЛЖК больше всего образуется уксусной кислоты (60-70%). Уксусная кислота служит источником энергии и предшественником молочного жира, она ослабляет процесс депонирования жира и усиливает мобилизацию жирных кислот из жировых депо, которые используются молочной железой. Много уксусной кислоты образуется при высоком содержании в рационе клетчатки и корнеплодов, при кормлении животных сеном, луговой травой, силосом. Повышение в рационе жвачных количества крахмалистых кормов меняет направленность бродильных процессов, сопровождающихся снижением доли уксусной кислоты, следовательно, и падением жирности молока. Такая метаболическая ситуация нежелательна для лактирующих коров, но положительно отражается на продуктивности откормочного молодняка крупного рогатого скота, т. е. приросте мяса.
Рационы, богатые крахмалом и сахаром, и концентраты способствуют образованию пропионовой кислоты (15-20%). Пропионовая кислота образуется организмом как основной предшественник глюкозы (глюконеогенез в печени) и используется в синтезе жиров, стимулируя привесы телят. Увеличение в рационе кормовых белков вызывает увеличение количества масляной кислоты (10-15%). По энергетической ценности масляная кислота в 2 раза превышает уксусную и пропионовую кислоты.
Соотношение и количество ЛЖК в значительной степени определяется видом и способом приготовления кормов. При недостатке углеводистых кормов кислый силос способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению содержания уксусной и масляной кислот, что может привести к заболеванию типа кетозов, которое характеризуется расстройством пищеварения и обмена веществ. Концентраты при отсутствии грубоволокнистых кормов снижают уровень уксусной кислоты и повышают концентрацию пропионовой и масляной.
Молочная кислота была открыта в 1780 г. Шееле в кислом молоке, называлась также мясо-молочной, так как содержится в мышечной ткани. Молочная кислота является промежуточным продуктом брожения и предшественником пропионовой. Особенно много молочной кислоты образуется при скармливании сахарной свеклы в больших количествах. Внезапный переход с сена и сочных кормов на концентрированные корма ведет к чрезмерному накоплению молочной кислоты. Если использование молочной кислоты превышает скорость ее использования, наблюдается угнетение пищеварительных процессов и даже отравление животных.
В сутки в организме крупного рогатого скота образуется от 1,5 до 5 л (в среднем 4 л) ЛЖК, у овец — около 0,5 л. Большая часть ЛЖК всасывается в преджелудках. Механизм всасывания изучен недостаточно.
Ингибирование газообразования в рубце с целью повышения использования энергии кормов. В процессе сбраживания кормов в пищеварительном тракте животных идет значительное газообразование. В рубце обнаруживаются углекислый газ, метан, водород, азот и сероводород. Кислород в рубце обнаруживается только после приема корма, а затем его концентрация быстро снижается. Наиболее интенсивно в процессах микробиальной ферментации образуется углекислый газ — до 10 л на 100 г переваримой клетчатки. Наряду с углекислым газом в рубце обнаруживается значительное количество метана, образующегося в результате деятельности специальных метанообразующих бактерий, восстанавливающих углекислый газ водородом. Азот в состав газов рубца включается при метаболизме белков корма, а сероводород образуется при деградации серосодержащих аминокислот и восстановления сульфатов. В основном газы рубца удаляются с отрыжкой или, растворившись в крови, удаляются через легкие. На уровень газообразования в рубце существенное влияние оказывает характер кормления. Установлено, что преобладание в газовой атмосфере рубца углекислого газа обычно связано со сбраживанием простых сахаров, а повышенное количество метана — с перевариванием клетчатки. Образование метана в преджелудках является нежелательным явлением, поскольку при этом теряется энергия корма. Ингибирующая метаногенез активность обнаружена у полигалогенных спиртов и их эфиров с триметилуксусной кислотой. Антиметаногенным действием обладают и производные полигалоакминов, применение которых повышает поедаемость корма. Ингибиторами образования метана могут быть С18-ненасыщенные жирные кислоты, причем этот эффект связан не с конкуренцией за доступный водород, а с токсическим действием этих кислот на метаногенные бактерии. Имеющиеся данные, однако, показывают, что ингибиторы метанового брожения воздействуют не только на метанообразующие, но и на другие физиологические группы бактерий. Это приводит к нарушению опти мального соотношения летучих жирных кислот (уксусной и пропионовой). Вследствие тесной взаимосвязи образования метана с процессами переваривания энергетических веществ и белков пока еще не удалось найти ингибиторы метаногенеза, не нарушавшие основные процессы пищеварения. Поэтому антиметаногенные препараты не получили пока широкого использования. Поиск новых технологий для предупреждения излишнего газообразования представляется весьма актуальным.