В практической работе рассмотренный выше метод табличной модификации засечек всегда применяется при начальной разработке какого-либо экологического ряда; без применения этого метода построить ряд нельзя.
Однако по мере расширения ряда и увеличения числа растений в нем становится затруднительно оформить его в виде таблицы со столбцами ступеней. Такая форма записи заменяется записями экологических формул ограничений по каждому растению. Применительно к этому видоизменена и методика определения, разработан способ определения ступеней методом ограничений.
Определение условий местообитаний по растительности методом ограничений основывается на тех же принципах, что и метод засечек.
Прежде чем перейти к изложению метода ограничений, поясним его сущность на графике. На рисунке показаны изоплеты тех растений и в тех обилиях, которые записаны в рассмотренном выше конкретном описании растительности (при изложении примера определения методом засечек). Изоплеты построены на основе тех экологических формул по каждому растению, которые даны в таблицах настоящей книги, по двум факторам — увлажнению и богатству почвы.
Возьмем клевер красный. Его обилие в конкретном описании обозначено классом ш. Для этого класса обилий экологическая формула клевера выражается такими данными: увлажнение 58—72, богатство и засоленность почвы 9—18.
Находим на координатной схеме четыре общие точки этих показателей и соединяем их между собой одной линией, закругляя на углах. Этой линией мы соединяем точки равных обилий ш, отсюда и ее название — изоплета.
Таким способом на представленном рисунке построены изоплеты для всех одиннадцати растений, имеющихся в рассматриваемом примере описания растительности в обилии т, с, п.
Просматривая изоплеты по всем растениям, нетрудно заметить, что каждое растение показывает свои условия, в которых оно может встречаться в том обилии, в котором оно записано в составе конкретной растительной группировки. При этом оказывается, что ступени 58 и 59 ряда увлажнения входят в координатные поля, ограниченные изоплетами 9 растений из 11. Это общее координатное поле на рисунке 5 заштриховано.
Только изоплеты двух растений (келерии и мятлика) не захватывают общие ступени увлажнения (58 и 59), но линии ограничения близко подходят к этим ступеням и с обоих сторон; влажное крыло изоплеты келерии идет по 56 ступени, а сухое крыло изоплеты мятлика идет по 60 ступени.
Такие отклонения объясняются разными причинами. В некоторых случаях может быть интересно выявление причин отклонения показаний изоплет отдельных растений от большинства растений, но при решении задачи диагноза, определения ступени местообитания, нет необходимости выяснять причины таких отклонений.
Изоплеты большинства растений вполне надежно указывают, что ступень увлажнения рассматриваемого конкретного местообитания лежит между обозначениями 58 и 59, т. е. равна 58,5, что полностью согласуется с определением по методу засечек.
Метод ограничений с использованием изоплет дает наглядное-представление того, как показом ограничивающих ступеней по каждому растению выявляются общие для всех растений условия, в которых они могут совместно произрастать в тех обилиях), в каких они представлены в конкретной растительной группировке.
При просмотре изоплет нетрудно заметить, что ступени, удовлетворяющие условиям всех растений, отграничиваются в наиболее узких пределах только теми растениями, изоплеты которых находятся в стыке друг с другом. При этом ограничение со стороны сухого крыла ряда увлажнения дают изоплеты растений, расположенные в основном во влажном крыле ряда и наоборот.
Хорошие качества метода ограничений с использованием изоплет не могут полностью реализоваться из-за сложности и громоздкости этого метода. Поэтому графическую форму метода ограничений мы заменяем более простой табличной формой.
Поясним табличную модификацию метода ограничений на том же примере описания.
Выпишем формулы по шкале увлажнения для тех растений, которые имеются в нашем описании растительной группировки (для обилий т, с, п).
Растения выписаны в порядке уменьшения их обилий в конкретной растительной группировке. В формулах для каждого растения подчеркнуты те амплитуды ступеней (градаций) увлажнения, которым соответствуют классы обилий по каждому растению. В данном случае каждое растение как бы «голосует» за свою амплитуду условий, за свои пределы увлажнения, ограниченные указанными ступенями.
В практической работе не требуется выписывать всю экологическую формулу по каждому растению. Сравнивая описание конкретной растительной группировки с формулами по каждому растению, выписывают только те ограничительные ступени, которые соответствуют обилию растения в конкретном описании растительности. Эту запись делают непосредственно на бланке описания растительности, рядом с обозначением обилия по каждому растению или на любом свободном месте.
Для выявления ограничительных ступеней, находящихся на стыке друг с другом или заходящих друг за друга, необходимо расположить ограничительные ступени со стороны сухого крыла ряда («от») — в убывающем порядке их значений, а ограничительные ступени со стороны влажного крыла ряда («до») в возрастающем порядке. В результате получим два ряда ограничительных ступеней, в которых последовательно попарно сопоставляются наиболее «влажные» ступени ограничений со стороны сухого крыла ряда и наиболее «сухие» ступени ограничений со стороны влажного крыла.
Перекрещивание этих двух рядов ограничительных ступеней произошло у 58 и 59 ступеней. Значит ступень увлажнения определяется как 58,5. Нижерасположенная пара цифр точно такая же: следовательно, она подтверждает решение. Вышерасположенная пара цифр (60 и 56) дает близкое к этому решению значение (58). Вывод требуется проверить на 4—5 парах цифр и вывести среднее из них; такая проверка также дает цифру 58,5.
Если верхняя или нижняя пара цифр (из прилегающих к перекрестным парам) дает среднее, резко отклоняющееся от средних остальных цифр, оно исключается из выведения среднего значения. Этот вариант метода менее точен, но зато менее трудоемок; он исключает грубые ошибки.
Если определение идет нормально и данные хорошо согласуются, то в практической работе нет необходимости выписывать полностью левую колонку убывающих цифр и правую колонку возрастающих; достаточно выписать 5—6 пар верхних цифр, тех, которые дают решение.
Решение можно также получить и на основе простого графика двух пересекающихся линий, построенных по данным ограничительных ступеней. При этом по масштабу в двух столбцах графика откладывают точки — значения четырех ступеней, характеризующих собой пересекающиеся ряды цифр. Соединяя попарно эти точки — верхнюю и нижнюю, получим искомую ступень на месте пересечения двух линий.
Окаймленные цифры и характеризуют собой пересечение двух рядов цифр. Отложив эти цифры на графике точками (левая колонка — в кружках, правая — в квадратиках) и соединив их, получаем решение — 70. Контрольная поверка (методом среднего из четырех пар цифр) показывает правильность этого решения.
Если выписанные два ряда цифр ограничительных ступеней не пересекаются по своим значениям, то решение берут из верхних двух пар цифр и контролируют нижележащими двумя парами цифр. При этом также может быть построен график; решение надо искать на месте пересечения двух продолженных линий, отражающих собой направление рядов цифр.
Среднее из верхних двух пар цифр дает ступень около 76, последующие две пары цифр подтверждают это решение. На графике пересечение продолженных двух линий, отражающих продолжение этих рядов цифр (точки левой колонки цифр в кружках, правой — в квадратиках), дает решение, близкое к 77. Таким образом, график подтверждает полученное решение, так как расхождение на единицу или половину единицы не имеет значения.
Для получения вполне достоверных экологических формул растений необходимо методически проработать обширный фактический материал безукоризненно сделанных записей, равномерно охватывающий все возможные местообитания. Это более или менее осуществимо в отношении наиболее широко распространенных растений и часто неосуществимо в отношении редко встречающихся растений, по которым материала для установления экологических формул всегда не хватает. Так обстоит дело в настоящее время, пока не проводятся специальные исследования, чтобы выявить распределение видов растения по экологическим рядам и рядам смей (сукцессионным); приходится пользоваться случайным материалом, собранным для других целей.
Приведенное обстоятельство делает многие формулы и части формул (отдельные числа) недостоверными, приближенными; эти числа в таблицах сопровождаются скобкой. Но нельзя пользоваться ими так, как выше описано (применительно к достоверным показаниям).
Техника определения в этом случае такова. В столбцы «от — до» выписывают в обычном порядке все показания, отмечая недостоверные скобкой. Вывод сперва делают только по достоверным числам (без скобок). Если по ним можно прийти к вполне определенной ступени, то остается лишь проверить числа со скобками, не противоречат ли они сделанному выводу; их показания принимают во внимание только в том случае, если имеется несколько показаний с одним знаком, зовущим к уменьшению или увеличению номера принятой ступени ряда (вывода). Тогда надо пересмотреть вывод и внести некоторые изменения. Второй случай: числа без скобок не приводят к точному выводу; создается неопределенность в виде широкой амплитуды ступеней. Тогда просматривают приближенные показания (со скобкой) и выбирают из них или одну из крайних ступеней оставшейся амплитуды оценки, или одну из ее средних ступеней.
В примерах столбцы «а» — обычная выписка всех показаний «от — до», в столбцах «б» и «в» — отдельные подсчеты по достоверным (б) и недостоверным (в) показаниям. Достоверные числа оставляют значительные амплитуды возможных решений (31—37) и (15—20). Учет недостоверных чисел приводит в первом случае к ступени 33, которая и берется как вывод. Во втором случае недостоверные числа указывают на ступени 22— 39, вследствие чего как вывод берут высшую возможную по достоверным показаниям ступень 20.
Мы рассмотрели четыре способа определения (диагноза) ступеней шкалы экологического ряда для конкретного местообитания по растительности. Все эти способы основаны на учете показаний большинства растений, имеющих значительные обилия. Важно отметить, что разные способы дают одно и то же решение с колебаниями в пределах одной ступени; большей точности и не требуется.
Все формы записи и изображения экологических рядов могут легко изменяться и преобразовываться из одной формы в другую. В случае взаимоконтроля, разные модификации метода засечек и ограничений могут одновременно применяться при определении ступени какого-либо конкретного описания.
Для определения ступени по шкале экологического ряда для конкретного описания обычно не требуется применения двух или трех способов. Но в случае согласования одноименных экологических рядов, относящихся к разным территориям, т. е. в том случае, когда ступени одного экологического ряда определяются через другой одноименный ряд для приведения в единую систему предварительных ступеней, рекомендуется применять как метод ограничений (табличная модификация), так и метод засечек (тоже табличная модификация). При этом оба экологических ряда переводят в табличную форму и каждую ступень одного ряда (с показаниями обилий растений) принимают как бы за конкретное описание растительности и определяют через другой одноименный экологический ряд.
Затем проводят обратное определение ступеней другого экологического ряда через первый экологический ряд. При этом могут быть использованы табличные модификации обоих методов (засечек и ограничений), т. е. ступени табличной формы ряда определяют один раз по методу засечек посредством сравнения с табличной формой ряда, а другой раз — по методу ограничений посредством выписки ограничительных ступеней из экологических формул по каждому растению в отдельности.
Недостатком изложенной методики диагнозов местообитаний является ее односторонность, так как учитываются положительные показания присутствующих растений и нет учета значения отсутствующих растений, хотя в ряде случаев отсутствие того или иного растения также бывает показательным. Трудность учета показаний отсутствия растений зависит от того, что отсутствие вида может быть обусловлено не только тем, что данный фактор, фактор ряда для него избыточен или недостаточен, но также и другими причинами, не имеющими к экологическому ряду прямого отношения (отсутствие других условий, необходимых виду, или наличие каких-либо вредных для него условий, отсутствие заноса его семян на данную площадь и т. д.). Поэтому показания по отсутствию определенного вида растений можно относить лишь к широко распространенным видам, легко обнаруживаемым (гарантия от случайного пропуска в описании), если нет других условий, препятствующих их произрастанию здесь.
Суждение только по показаниям присутствующих растений достаточно в растительных группировках, образованных значительным числом видов (12—15 и более). В условиях же суровых (солончаки, пустыня, лиманы с Крайней переменностью увлажнения), где по мере увеличения суровости выпадают менее выносливые виды, показания отсутствия растения имеют существенное значение. Так, крайне сухие условия солонцов северных пустынь характеризуются не присутствием, не высоким обилием приуроченных к ним видов, а отсутствием или крайней изреженностью обычных видов пустыни. Почти единственный обитатель солонцовых пятен — биюргун (Anabasis salsa) пышнее и даже обильнее растет среди полыни, в менее суровых условиях.
При определении ступеней экологических шкал для растительных группировок, находящихся в заведомо суровых условиях, рассмотрение рядов чисел таблички «от—до» часто приводит к неопределенности: какое, скажем увлажнение между ступенями 3 и 8? В таком случае, учитывая отсутствие растений, произрастающих массово при несколько большем увлажнении, следует брать ступень, отвечающую более крайним условием, т. е. в данном случае 3.
Необходимо отметить еще следующие обстоятельства. Исследователи чаще всего пользовались очень несовершенной субъективной методикой глазомерной оценки обилия растений, по общему впечатлению, без применения каких-либо вспомогательных масштабов (словами по Друде, по Шенникову, или баллами). Это не исключает пользования экологическими таблицами. Надо определить, какие примерно баллы (или другие обозначения) отвечают принятым в таблицах градациям. Например, при пятибалльной шкале градации «гп» (с подчиненными ей значениями ш1, гп2, пт3 и т. д.) отвечают обычно баллы 3—5, балл 2 — обилию «с», промежуточный балл 1—2 обилию «п», балл 1 — обилию «р», обозначение «ип» — обилию «s». Конечно, это соответствия приблизительные. Видов с обилием «ш» обычно бывает не больше 5, с обилием «с» — до 7, с облиием «п» — до 12.
Низшие обилия («р» особенно «s») определяются на практике неточно, нередко со значительными погрешностями. Поэтому вывод приходится основывать главным образом на растениях с обилием т, с, п, прибегая к менее обильным лишь в тех случаях, когда более обильные виды еще не приводят к одной определенной ступени.
В случаях особенно контрастно совмещенных условий местообитания и соответствующего состава растительности установление одной компромиссной ступени отвлеченно и очень условно (лиманы резко переменного увлажнения, южные пустыни с весенним луговым периодом). В этих случаях список растительности делят на два аспекта или на два синузия (луговой и пустынный, луговой и земноводный) и условия по каждому аспекту определяют отдельно; местообитание получает две оценки по увлажнению (или другому фактору), соответственно его обоим аспектам (весеннему и летнему) или двум ярусам условий (например, выщелоченный верхний горизонт почвы и засоленный нижний).
Многолетний опыт применения изложенной методики показывает, что за редкими исключениями определение условий местообитания и стадии смен по экологическим таблицам идет уверенно и дает объективные оценки. Эти оценки вскрывают разнообразные природные закономерности и дают хорошую ориентировку в хозяйственно важных вопросах урожайности, эффективности удобрений и т. д. Ценность «индексов» увлажнения, богатства почвы и других находится вне сомнений. Само определение местообитания конкретной группировки растительности сразу по 3—4 факторам (рядам) требует немного времени, 10—20 минут.
Выписку столбцов ограничительных ступеней может вести лаборант, а решение по этим данным выводит квалифицированный работник.