Влияние одомашнивания на поведение животных очевидно. Но из-за того, что процесс одомашнивания диких животных занимает очень большой исторический период и исчисляется тысячелетиями, этологические адаптации животных не столь очевидны, как это может показаться при первом рассмотрении.
Существует несколько методических приемов изучения данной проблематики. Здесь допустим сравнительный анализ, прием ретроспективного восстановления эволюции поведенческих адаптаций и даже экспериментальное моделирование процесса доместификации.
1. Сравнение поведения одомашненных животных с поведением их диких предков.
Это наиболее привлекательный методический прием, дающий предельно убедительную доказательную базу. Но у него имеется ряд ограничений. Во-первых, дикие предки не всех одомашненных видов животных сохранились в природе к настоящему времени. Поэтому и сравнивать поведение домашних животных зачастую не с кем. Так, последний представитель тура европейского — дикого предка современного крупного рогатого скота — был уничтожен на территории Польши три столетия назад. Ближайший родственник домашней лошади — лошадь Пржевальского — фактически исчез из природных биотопов в XX в.
Во-вторых, сам дикий предок со времени начала одомашнивания того или иного вида наверняка подвергся существенным изменениям, включая изменения поведения. Так, скажем, предки современной домашней собаки — волки, шакалы и койоты — радикально изменили свое поведение в течение последних нескольких десятилетий. Койоты безапелляционно внедрились в городскую среду, а волки подверглись гибридизации с домашней собакой. Все это отразилось на их поведении. Поведение койотов более ориентировано на свалки и пищевые отбросы у человеческого жилья. Изменилось поведение и волка.
За прошедшие века и тысячелетия в пределах одного вида сформировалось несколько географических популяций животных, различия между которыми могут быть очень существенными. Так, специалисты подметили, что различий в поведении домашней и дикой индеек меньше, чем различий в поведении отдельных популяций этой птицы в природных биотопах.
Сравнительные исследования культурной формы атлантического лосося и особей из природных популяций убеждают в том, что в процессе одомашнивания животные утрачивают многие признаки (в том числе и поведенческие), характерные для их диких предков. Благодаря высокой плодовитости, высокому темпу роста и общей пластичности исходной формы одомашнивание атлантического лосося заняло значительно меньший временной промежуток, чем одомашнивание других видов животных. Результатом доместификации стали глубокие морфологические и, следовательно, физиологические изменения. Размер тела, изменения пропорциональности его частей (головы, плавников) привели к изменению характера локомоций у рыб, принадлежащих к одомашненной популяции. А предоставленная человеком защита от разного рода стресс-факторов имела своим следствием снижение стресс-реактивности.
Следует отметить и то, что в естественные биотопы попало большое количество рыбы из рыбопитомников. Между одомашненными и дикими лососями возникли гибриды. Этот факт еще больше усложняет сопоставление поведения одомашненных и диких популяций лосося.
В целом, одомашнивание атлантического лосося внесло коррективы в половое, пищевое, групповое поведение, а также подавило миграционную активность рыбы.
В-третьих, домашние животные могут быть потомками нескольких видов (подвидов) диких животных (например, как это имеет место у домашней собаки), что также усложняет сопоставление поведения животных.
2. Ретроспективный анализ адаптационных изменений.
Данный методический подход основывается на сравнении поведения животных различных генераций и различного уровня одомашненности. Этот метод эффективен в случае высокой скороспелости и плодовитости животных. Он позволяет исследователю вести наблюдение за несколькими поколениями животных, которые находятся на разной стадии одомашнивания, но содержатся в одинаковых условиях. Наилучшим объектом для ретроспективного анализа поведения животных служит природная и лабораторная муха дрозофила, мыши, морские свинки, крысы.
Исследования по одомашниванию домовой мыши показали, что даже через 10 поколений эти животные не имеют поведенческих адаптаций к неволе. Только в случае целевого подбора с использованием инбридинга у домовой мыши удается подавить агрессивность и страх перед человеком.
Ученые, проводившие работу по одомашниванию животных, заинтересовались вопросом, не существует ли у животных «ген одомашнивания». При разведении в неволе красной лисы звероводы выявили связь между окраской шерсти и агрессивностью животных. Мутантные (по окраске меха) лисы в меньшей мере избегали контактов с человеком.
Известна взаимосвязь между уровнем прирученности (послушания) дикой норвежской крысы с серой и черной окраской шерсти.
Результаты опытов свидетельствуют о том, что у крыс черного окраса менее выражена агрессивность и страх по отношению к человеку. Поэтому можно говорить о предрасположенности к приручению крыс черного окраса.
Исследования Hayssen, выполненные на другом виде грызунов — мышах Peromyscus maniculatus, показали, что у этого вида поведение не меняется на протяжении 20 поколений выращивания в неволе. Однако у особей с измененной окраской меха отмечали снижение страха и агрессивности по отношению к человеку. Мыши с измененной окраской шкурки были менее пугливы, они больше времени уделяли уходу за телом и меньше времени находились настороже.
Однако лисы, крысы и мыши — это единственные животные, у которых обнаружена взаимосвязь между геном окраски меха и поведением. У подавляющего большинства животных поведение имеет полихромосомную и гетерогенную природу.
В то же время эксперименты, выполненные на лабораторных животных и лисах, убедительно свидетельствуют о том, что далеко не все особи в пределах одной популяции животных способны адаптироваться к жизни в искусственных условиях.
3. Гибридизация животных из диких и домашних популяций.
Гибридизация — это процесс скрещивания животных разных видов. Однако часто под гибридизацией понимают и скрещивание животных разных популяций, относящихся к одному виду. При гибридизации возникают многочисленные проблемы, в основе которых лежат два явления: нескрещиваемость видов между собой и бесплодие гибридов.
Причинами нескрещиваемости животных и бесплодия гибридов выступают морфофункциональные различия животных, генетическая разнородность (неодинаковое количество хромосом и разнородность их структуры), несовместимость половых продуктов.
Зачастую сперматозоиды самца одного вида не в состоянии лизировать оболочку яйцеклетки самки другого вида и проникнуть в нее. Иммунная система самки воспринимает чужеродную сперму или образовавшуюся зиготу как антиген и подвергает ее отчуждению, что проявляется или в форме рассасывания структуры, или в форме ее физического изгнания из половой системы (аборт). В случае, когда иммунореактивность самки не проявляет столь показательной агрессивности по отношению к образовавшейся зиготе и эмбриону, скрытый конфликт приводит к нарушению органогенеза и стерильности гибридов. В тех случаях, когда стерильность и жизнеспособность получаемых гибридов ассоциируется с полом, проблемы распространяются, как правило, на гибридных самцов.
С точки зрения цитогенетики существует три причины, ограничивающие гибридизацию:
- несоответствие числа хромосом в кариотипе;
- различия в строении хромосомного аппарата;
- изменение генного состава.
Однако привлекательность метода гибридизации подвигла ученых на поиски методов преодоления нескрещиваемости видов. В настоящее время на практике используются переливание крови от одной особи к другой, смешение спермы самцов скрещиваемых видов (популяций), применение реципрокного (обратного) скрещивания, гормональная стимуляция половой активности, применение специальных разбавителей спермы и некоторые другие.
Эти методики применяются на крысах, мышах, собаках, овцах, свиньях, лошадях, рыбе (карп, лосось, осетр). Чаще всего гибридные формы по большинству изучавшихся признаков занимали промежуточное положение между дикими и одомашненными родителями.
Крысы. Приведены результаты исследований поведения диких норвежских крыс, одомашненных норвежских крыс и их гибридов (Price, Loomis, 1973). В эксперименте в лабораторные клетки с крысами трех уровней одомашненности на 5 минут помещали незнакомый предмет. Далее фиксировали продолжительность латентного периода активных действий, количество локомоций в исследовательском поведении и продолжительность груминга.
Очевидно, что дикие крысы (WW) более активны. Они больше внимания уделяют исследованию нового незнакомого раздражителя (63 против 25 активных действий) по сравнению с крысами домашней линии (DD). Латентный период их исследовательской активности в 4 раза короче, чем у одомашненных крыс. Дикие крысы в 4 раза больше времени (119 с против 25 с) занимались чисткой тела (грумингом).
Гибридные линии (DW и WD) демонстрировали промежуточные показатели. У них в 2-3 раза сократилось время латентного периода. А время груминга, наоборот, возросло в 2-3 раза. Гибридные крысы проявляли более высокую двигательную активность в сравнении с одомашненными аналогами, но на фоне диких предков двигались меньше.
Свиньи. В процессе одомашнивания у свиней произошли глубокие изменения анатомии, физиологии и поведения. Морфологические изменения коснулись строения черепа, грудной клетки, трубчатых костей и скелета в целом, кожи, волосяного покрова, пищеварительного тракта. У одомашненных свиней по сравнению с дикими предками изменилась скорость роста, скороспелость, плодовитость. У культурных пород свиней появилась способность к накоплению большого количества жира в теле, особенно в подкожной клетчатке. Поэтому гибриды культурных пород и диких свиней представляют большой интерес не только для этологов, но и для специалистов других биологических дисциплин. Показательна история создания семиреченской породы свиней.
С конца 1940-х до 1960-х гг. в Казахстане проводились исследования по гибридизации одомашненных свиней и среднеазиатского кабана. В результате разведения «в себе» гибридов среднеазиатского кабана, крупной белой породы и свиней кемеровской породы была создана своеобразная порода свиней, хорошо приспособленных к использованию в животноводстве Казахстана, получившая название «семиреченской». Необходимость создания новой породы была продиктована тяжелыми природно-климатическими условиями Юго-Восточного Казахстана с большими суточными и сезонными перепадами температур, малоснежными зимами и неблагоприятными кормовыми возможностями региона. Традиционные для свиноводства европейских стран породы свиней здесь плохо себя проявляли.
Гибридные поросята первого поколения (кабан — крупная белая) имели эффектную внешность: они были полосатыми. Однако у животных был дикий нрав, и они выделялись высокой подвижностью. Для содержания гибридов были непригодны традиционные станки. Поросята из них выпрыгивали и убегали. Поэтому фактически для их содержания применяли не станки, а клетки, закрытые сверху сеткой. При появлении человека животные беспокоились, демонстрировали явный испуг и проявляли недоверие даже к обслуживающему персоналу. Взрослые гибриды уже представляли явную опасность для человека, поскольку были свирепыми, демонстрировали большую дистанцию безопасности. При ее сокращении по инициативе человека животные могли на него напасть. Естественно, что продуктивные качества таких животных были далеки от желательных.
Радикально избавиться от дикости животных удалось посредством создания тройных гибридов (кабан — русская белая — кемеровская порода). При разведении в себе применялась жесткая выбраковка агрессивных животных.
Лошади. Широкую известность получили опыты по созданию гибридов домашней лошади с зебрами, лошадью Пржевальского и куланом. Потомство лошади и зебры — «зеброиды» — всегда бесплодны. Зеброиды наследуют внешние признаки и поведенческие особенности от зебры. Они демонстрируют дикость и плохо поддаются приручению.
У гибридов домашней лошади и лошади Пржевальского бесплодны самцы. У гибридных самцов отмечали проблемы в развитии семенников (асимметрию, недоразвитие, дегенеративные процессы, отсутствие сперматогенеза). У гибридных самок до 10-летнего возраста отмечали нормальную половую цикличность, способность к зачатию, нормально протекающую беременность и роды. Гибриды хоть и отличаются свирепым нравом, но поддаются приручению и обучению для использования в качестве рабочих лошадей.
Гибриды лошади и кулана (конекуланы) бесплодны. Их поведение больше напоминает поведение кулана, т. е. у них дикий нрав и высокая боязнь человека. Они не поддаются приручению и, тем более, выездке.
Овцы. В литературе описаны результаты гибридизации домашних овец с их дикими родственниками. Так, выдающийся отечественный животновод-селекционер М. Ф. Иванов скрестил овец тонкорунной породы с диким бараном муфлоном. Гибриды первых поколений отличались повышенной активностью, настороженностью и боязливостью. Они не подпускали к себе человека.
В результате продолжительной и кропотливой работы ученый создал новую породу тонкорунных овец — горный меринос. Методом отдаленной гибридизации была создана и другая порода — архаромеринос. Овцы этих пород унаследовали от диких родственников способность преодолевать большие расстояния, жить в условиях пониженного атмосферного давления и относительного дефицита кислорода. В то же время этих овец отличают ценные продуктивные качества — высокие настриги и тонкая шерсть.
Аналогичным образом вели себя и гибридные ягнята, полученные от каракульских овец и архара, каракульских овец и дикого батагского барана.
Крупный рогатый скот. Предком современного крупного скота обоснованно считается европейский тур, который был истреблен 300 лет тому назад. Поэтому получить гибриды современного крупного рогатого скота и его предков невозможно. Однако крупный рогатый скот скрещивали с генетически родственными видами животных.
По разным причинам крупный рогатый скот скрещивали с зебу, яком, зубром, бизоном, гаялом, бантенгом. Гибриды КРС и зебу обладают определенными достоинствами. Они плодовиты. Гибриды имеют высокую резистентность к ряду заболеваний, включая пироплазмоз, наследуют от зебу высокую жирномолочность, не требовательны к корму. Однако гибридов отличает тяжелый нрав, что проявляется прежде всего в недоверии к человеку.
Гибриды домашних коров с быками зубров и бизонов плодовиты, но крайне неудобны для разведения в искусственных условиях. Отличаясь смирным характером и доверием к человеку в первые годы жизни, гибриды с возрастом становятся плохо управляемыми, неукротимыми и опасными для человека животными.
Собаки. Предками современной домашней собаки считают волка и шакала. Однако помимо этих двух видов, койот, собака Иностранцева и некоторые вымершие виды имеют (имели) по 78 хромосом и рассматриваются как потенциальные кандидаты на роль предков домашней собаки. Однако сильным аргументом в пользу волка как основного предка собаки служит то, что волк и современная домашняя собака имеют очень много общих морфологических, физиологических и этологических свойств. Так, Д. П. Скотт из университета штата Огайо описывает у собаки 90 видотипичных этологических проявлений, из которых 71 характерно и для волка. Изучение поведения шакала и койота выявило значительно меньше общих поведенческих свойств у этих животных с современной домашней собакой.
Однако все предполагаемые предки легко скрещиваются с домашней собакой. Известны гибриды собаки и волка, собаки и шакала, собаки и койота.
Достаточно хорошо изучено поведение гибридов волка и собаки. В случае, когда гибридные щенки воспитываются в волчьей стае, они становятся чрезвычайно опасными для человека животными. Гибриды наследуют от волка свирепость, физическую силу и выносливость и в то же время утрачивают страх перед человеком. Гибриды ведут себя дерзко, смело заходят в населенные пункты и нападают на домашних животных. Положение усугубляется тем, что они зачастую имеют внешность обыкновенной безнадзорной собаки и не вызывают опасений у человека.
При выращивании в окружении людей гибриды волка и собаки проявляют дружелюбность и даже привязанность к человеку. Однако гибридные животные, как правило, наследуют от волка охотничьи повадки. Поэтому они могут проявлять охотничьи наклонности в отношении домашних животных других видов.
Известны опыты по гибридизации собаки с шакалом с целью повышения обонятельной чувствительности. Использование подобных животных в криминалистической работе не выявило очевидных преимуществ гибридов перед обычными служебными собаками. Однако преимущества в выносливости, физической силе и ловкости гибридных особей очевидны. Вероятно, на защитно-караульной службе гибриды благодаря большей физической силе и выносливости могут быть использованы с большей эффективностью, чем представители многих современных пород собак.
Таким образом, опыты по скрещиванию диких и одомашненных животных дают информацию о наследуемости некоторых этологических свойств животных и влиянии доместификации на поведение животных. Прежде всего бросается в глаза дикость и агрессивность гибридов как доминантных признаков. Только методом жесткого отбора и выбраковки гибридных животных для разведения в себе селекционерам удается избавиться от этих неблагоприятных этологических признаков. В случае с гибридами домашней собаки и волка возникает необходимость в более строгом тренинге и своевременном пресечении агрессивных действий гибридных животных по отношению к другим домашним животным.