Вопросы питания, обмена веществ и участия почвенных беспозвоночных в круговороте веществ входят в широкий круг проблем, связанных с изучением вторичной продуктивности наземных экосистем.
В настоящее время разработана международная система наиболее важных понятий, используемых в исследованиях вторичной продукции, и приняты их унифицированные обозначения (Petrusewicz, 1967). Ниже приводятся некоторые символы, применяющиеся при исследовании вопросов питания животных:
С (consumption) — количество пиши, потребляемое животным;
A (assimilation) — усвоенная часть пищи;
FU (rejecta) — неусвоенная часть рациона;
Ex (excreta) — конечные продукты обмена;
R (respiration) — дыхание или трата на обмен;
Р (production) — прирост массы тела.
Эти величины находятся в следующем соотношении: C=A + FU, A = R + P.
Г. Г. Винберг (1962, 1964) предложил формулу для определения коэффициента усвоения пищи, которая при использовании этих международных обозначений выглядит следующим образом:
где IIА — безразмерный коэффициент, показывающий отношение количества усвоенной пищи к общему количеству потребленной пищи. Данная формула позволяет легко определить усвояемость животными разных видов растительных остатков.
У большинства крупных почвенных сапрофагов экскременты в основном состоят из непереваренных растительных остатков и минеральных частиц. Продукты конечного обмена занимают такую незначительную часть массы экскрементов, что ею можно пренебречь. Поэтому для многих групп беспозвоночных возможно определение усвояемости пищи весовым методом, когда сравнивается масса потребляемого и выбрасываемого при дефекации растительного материала (Стриганова, 1969). Это относится прежде всего к тем беспозвоночным, которые питаются растительными тканями, сохраняющими свою структуру, т. е. к первичным разрушителям. Для таких животных, как дождевые черви, обитающих в глубоких горизонтах почвы и питающихся частицами органического материала, диспергированного в минеральной массе почвы, этот метод неприменим. Весовым методом нельзя также определить усвояемость пищи у таких животных, которые выбрасывают жидкие экскременты, например, у проволочников.
Скорость потребления и усвояемость пищи определяются в краткосрочных экспериментах длительностью 1—3 суток. Беспозвоночных высаживают поодиночке в небольшие сосуды с точно взвешенным количеством растительных остатков. По окончании опыта определяют вес оставшегося растительного материала и вес экскрементов. Как правило, эти опыты проводят в чашках Петри. Размер их определяется величиной животного и количеством растительных остатков, необходимых для опыта. В чашку Петри следует помещать такой объем растительного материала, которого должно не только с избытком хватить для питания животных в течение опыта, но также для укрытия животного и для поддержания необходимой влажности воздуха в чашке. Например, в опытах с кивсяками Sarmatiulus kessleri весом 300—400 мг при суточном потреблении опада животным 20— 40 мг нужно помещать в опытный сосуд не менее 200—300 мг листвы (воздушно-сухой вес). Если животное в течение опыта съедает более 50% растительного материала в сосуде, ошибка результата опыта может превышать допустимый предел, и опыт следует повторить. Выбор размера чашки Петри должен определяться тем, чтобы растительный материал, необходимый для опыта, заполнял большую часть емкости сосуда и был несколько прижат крышкой. Это создает, во-первых, высокую влажность воздуха, а, во-вторых, имитирует естественные условия нижнего спрессованного влажного слоя подстилки.
В краткосрочных опытах по определению активности питания в чашки Петри закладывают лишь растительный материал без минерального грунта. Растительные остатки перед экспериментом тщательно очищаются. Опад высушивают до постоянного веса, очищают его кисточкой от минеральных частиц, детрита и растительного мусора и взвешивают. Затем замачивают его в воде в течение часа, чтобы растительные ткани пропитались водой, а избыток влаги убирают фильтровальной бумагой. В увлажненный таким образом опад помещают животных. При работе с корнями растений или разлагающейся влажной древесиной нужно использовать материал естественной влажности. Древесину очищают скальпелем, а корни можно слегка отмыть сверху от почвенных Частичек. Перед опытом взвешивают сырой очищенный материал, а его постоянный вес определяют при высушивании идентичных образцов.
Длительность опытов по определению активности питания зависит от суточного ритма питания животных и времени прохождения пищи через кишечник, которые определяются в предварительных наблюдениях. Установлено, что для диплопод, мокриц, дождевых червей и личинок двукрылых достаточна продолжительность опыта 24 часа.
Если опыт длится одни сутки при комнатной температуре, растительный материал не требует дополнительного увлажнения. При более длительных опытах нужно сбрызгивать растительный материал сверху и при этом следить, чтобы на дне сосуда не скапливалась капельная влага. Определения активности питания обычно проводятся при постоянной температуру 20—21°. Это — верхняя граница оптимальной температурной зоны, в пределах которой у сапрофагов активность питания достигает максимума. Суточные колебания температуры могут повлиять на скорость потребления пищи. Поэтому опытные чашки Петри рекомендуется помещать в термостат.
Для получения достоверных данных определения необходимо проводить в 15—20 повторностях. У животных разного возраста и разного веса скорость потребления пищи и ее усвояемость значительно отличаются в пределах одного и того же вида, что необходимо учитывать как в экспериментальных исследованиях, так и при оценке активности питания отдельных видов.
После окончания опыта остатки растительного материала и экскременты высушивают до постоянного веса. Соотношение веса растительных тканей до и после опыта и веса экскрементов позволяет рассчитать скорость потребления и усвояемость пищи по приведенной выше формуле.
Количество потребленной и усвоенной пищи выражают не только в весовых, но и в энергетических единицах — калориях.