Известны следующие основные методы разведения: гибридизация, чистопородное разведение и скрещивание.
Некоторые авторы в качестве самостоятельного метода разведения выделяют еще и разведение по линиям, другие же, в том числе и авторы настоящей книги, считают возможным рассматривать его в контексте чистопородного разведения, несмотря на то что иногда скрещиваются и линии, относящиеся к разным породам.
Гибридизация. При гибридизации спаривают животных разных видов. До настоящего времени не удалось получить гибридов от скрещивания медоносной пчелы с другими видами рода Apis, даже с таким, самым близким к ней видом, как Apis cerana. Инструментальное осеменение также не позволило преодолеть биологическую несовместимость этих двух видов.
Чистопородное разведение. Самый распространенный метод разведения пчел. При чистопородном разведении спаривающиеся трутень и матка относятся к одной и той же породе. Цель чистопородного разведения — сохранить и улучшить продуктивные качества данной породы. Чистопородное разведение — единственный способ сохранить ценный генофонд медоносной пчелы, т. е. пород и популяций, составляющих данный вид.
Чистопородность пчел, т. е. их принадлежность к какой-то определенной породе, устанавливают на основе племенных записей о происхождении данной пчелиной семьи в пасечном журнале либо в специальной карточке, а также анализа ее признаков на их соответствие стандарту данной породы (поведение, злобливость, окраска тела и другие экстерьерные признаки, характер печатки меда, зимостойкость, ройливость и т. д.). Пчелиные семьи, у которых при бонитировке были выявлены признаки двух или более пород, чистопородными считаться не могут и относятся к помесям, полученным в результате бессистемной метизации (тем более, если не имеется записей о их родословной).
Все наиболее ценные породы пчел совершенствуются, прежде всего, на основе чистопородного разведения. Чистопородные пчелиные семьи нужны не только для хозяйственного использования именно в этом качестве и дальнейшего сохранения данной породы в «чистом» виде, но и как исходный материал для различных способов скрещивания (промышленного, переменного, воспроизводительного и т. д.). Чем выше размах изменчивости основных хозяйственно полезных признаков пчелиных семей, используемых в качестве исходного материала для чистопородного разведения, тем выше и эффект такой работы.
Чистопородное разведение может основываться как на неродственном спаривании (аутбридинге), так и на родственном (инбридинге). Совершенствование районированной породы пчел на основе чистопородного разведения (включая разведение по линиям и применение инбридинга) называется аналитической селекцией.
С помощью аналитической селекции проводились и проводятся работы по улучшению среднерусской, кавказской, карпатской и дальневосточной пород пчел (СССР), краинской (Чехо-Словакия, Германия, Венгрия), итальянской (США, Италия, Финляндия) и др.
При чистопородном разведении, особенно в случае применения линейного разведения, возникает проблема отрицательных последствий инбридинга.
Инбридинг — система спаривания самца и самки, находящихся в родстве. Степень этих связей характеризуется коэффициентом инбридинга, который, в свою очередь, демонстрирует уровень гомозиготности организма, полученного в результате такого спаривания. Усиление инбридинга способствует возрастанию гомозиготности получаемого потомства и снижению размаха изменчивости его признаков. Инбридинг довольно широко применяется в селекции пчел, как самое эффективное средство выявления и закрепления в потомстве наиболее ценных комбинаций желательных генов. Без инбридинга невозможно создать новые линии. В зависимости от условий и задач селекционной работы используют различные формы инбридинга (тесный, умеренный, отдаленный). В случае применения самых элементарных методов селекционной работы, например массового отбора в пчеловодстве, ни одна форма инбридинга недопустима, т. к. может вызвать инбредную депрессию (снижение жизнеспособности, плодовитости, продуктивности, устойчивости к заболеваниям и неблагоприятным факторам внешней среды и т. д.).
Фогель провел впервые родственное спаривание на египетских пчелах и установил, что при этом сокращалось количество пчелиного расплода и увеличивалось количество трутневого, а к 6—7-му поколению семьи стали совсем нежизнеспособными. Аналогичные результаты на краинской пчеле получил Виддель.
Маккензен (1956), применяя схему инбридинга брат Х сестра, с помощью инструментального осеменения пчелиных маток в течение ряда последовательных поколений зафиксировал, что в седьмом инбредном поколении жизнеспособность расплода снизилась до 30%, экстерьерные признаки уменьшились на 2—10%, а их изменчивость резко ограничилась. Эти семьи не могли существовать самостоятельно (без подсиливания). В. Д. Хижа (1976) показал, что спаривание с помощью инструментального осеменения по схеме брат Х сестра в течение трех последовательных поколений вызывало заметное снижение выживаемости диплоидного расплода уже начиная с первого инбредного поколения (в третьем поколении выживаемость личинок по отдельным линиям колебалась в пределах 60—73%). У гаплоидных личинок процесс снижения выживаемости начинался на одно поколение позже, т. е. со второго инбредного поколения. У всех особей последовательно снижались также масса тела и величина экстерьерных признаков, у маток — количество трубочек в яичниках.
Кепеня (1976) получил пять последовательных генераций маток, инструментально осеменявшихся спермой трутней племянников, и наблюдал при этом соответствующее снижение плодовитости маток, а также продолжительности жизни рабочих пчел (на 21,7% у особей от маток четвертого инбредного поколения). В опыте Брюкнера (1980) продолжительность жизни инбредных пчел была короче, чем у гибридных, а процент нежизнеспособных яиц, откладываемых их матками, — значительно выше.
В опытах Морица (1981, 1987) продолжительность жизни трутней, дальность их полета, устойчивость к пониженным температурам воздуха и количество образуемой спермы находились в обратной корреляции со степенью инбридинга их маток-матерей.
В тех случаях, когда применение инбридинга, особенно тесного (например, при выведении новых линий), становится не только желательным, но и неизбежным, прибегают к специальным мерам, ограничивающим опасность инбредной депрессии (создание наилучших условий выращивания потомства, жесткая выбраковка всех особей с признаками ослабления жизнеспособности и т. д.). Однако итальянские пчелы, размножающиеся «в себе» с 1885 г. на о. Кенгуру (Австралия) в условиях абсолютной изоляции от каких бы то ни было других пчел, до сих пор не проявляют каких-либо признаков инбридинг-депрессии.
Надо полагать, что отсутствие сколь-нибудь заметной инбридинг-депрессии при таком длительном разведении «в себе» первоначальной популяции пчел стало возможным лишь потому, что некогда завезенные сюда семьи не находились в тесном родстве. Если это так, то первоначально завезенная популяция смогла до настоящего времени сохранить все половые аллели, каким-то образом избегая инбридинга и потери отдельных аллелей. Видимо, при естественном спаривании маток и трутней действуют механизмы, ограничивающие степень инбридинга или его отрицательное воздействие.
Альбер (1955) не наблюдал отрицательных последствий инбридинг-депрессии на семьях пчел, населяющих Липарские острова (было завезено 82 семьи).
Выводившиеся молодые матки, естественным способом спаривавшиеся с трутнями, не давали пестрого расплода. Мы вправе допустить в качестве одной из возможных гипотез, что у маток и трутней существует какой-то механизм, позволяющий избегать полового партнера-родственника и спариваться (при наличии выбора) только с неродственным партнером.
Эффективное применение инбридинга в селекционных работах возможно лишь при условии строгого учета его степени и коэффициента у размножаемых семей. Для этого необходимо, прежде всего, составить для каждой из них родословную, в которой были бы указаны все ее предки, как минимум, в четырех-пяти нисходящих поколениях. Степень инбридинга определяют по методу Шапоружа, указывая те ряды в родословной, в которых находится один и тот же общий предок. Ряд отца и матери в родословной считается первым, дедов и бабок — вторым и т. д. Сначала записывают римскую цифру, указывающую на ряд этого предка в материнской стороне родословной, а затем — в отцовской. Например, если предок, на которого был осуществлен инбридинг, в материнской (левой) половине родословной находился во втором ряду, т. е. был дедом анализируемого животного, а в отцовской (правой) половине — в третьем, т. е. был прадедом, то соответствующая запись будет выглядеть, как II—III. Если же один и тот же предок повторяется только в одной половине родословной, то ряды предков, в которых он встречается, обозначаются также римскими цифрами, но не через тире, а через запятую. Отсутствие этого предка в правой или левой половине родословной обозначается знаком 0. Например, если он встречается только в правой (отцовской) половине родословной во втором и третьем рядах, то соответствующая запись будет выглядеть как 0—III, II.
Если животное получено в результате инбридинга на одного предка, то такой инбридинг называется простым, а если на двух и более предков — комплексным.
Используя метод Шапоружа применительно к семье медоносных пчел, необходимо вносить коррективы, вытекающие из ее специфики и заключающиеся в том, что она одновременно может быть использована и как материнская, и как отцовская, и что трутень развивается из неоплодотворенного яйца, полностью воспроизводя генотип матери.
Степень инбридинга характеризует коэффициент (Fk), который вычисляют по формуле Райта, как показатель нарастания гомозиготности в процессе родственного разведения.
Разведение по линиям — высшая форма чистопородного разведения.
Преимущественное внимание, уделяемое селекционной работе с линиями, объясняется тем, что самцы домашних животных оставляют значительно больше потомков, чем самки. Поэтому выдающийся по продуктивным и племенным качествам самец-производитель, полученный в процессе этой работы, оказывает на селекционный прогресс породы положительное влияние, которое многократно превосходит значение самой ценной самки-родоначальницы.
В пчеловодстве линией принято считать группу семей пчел, происходящих по материнской стороне родословной от выдающейся матки-родоначальницы. В связи с тем, что пчелиная матка оставляет потомков несравнимо больше, чем трутень, что контроль над спариванием ее с трутнями сильно затруднен и потому учет происхождения пчелиных семей по отцовской стороне родословной из-за этого часто невозможен, а также потому что после спаривания с первой же маткой трутень погибает, предпочтение отдается женским линиям.
Различают линии генеалогические, заводские, инбредные и специализированные.
Под генеалогической (или формальной) линией имеют в виду все потомство ее родоначальника, не подвергавшееся воздействию селекционной работы.
Заводская линия — это группа высокопродуктивных особей в пределах одной породы, происходящих от одного выдающегося предка-родоначальника, которые сохраняют сходство с ним по основным хозяйственно полезным признакам, поддерживаемое целенаправленным отбором и подбором, а также родственным спариванием и отличаются по этим признакам от других особей данной породы.
К линии относят только сходных с ее родоначальником особей, соответствующих требованиям целевого стандарта для данной линии и используемых в качестве племенных.
Процесс формирования заводской линии складывается из следующих этапов: выявление родоначальника; однородный подбор к нему главным образом неродственных, но близких по типу самок; применение умеренного инбридинга и его чередование с неродственным спариванием в процессе дальнейшего разведения; выявление продолжателей линии, формирование ее ветвей и т. д. Умеренный инбридинг может вестись не только на родоначальника линии, но и на одного из его лучших продолжателей. В отдельных случаях допустим тесный инбридинг.
Заводская линия должна отличаться комплексом присущих ей продуктивных качеств, а также определенной племенной ценностью, т. е. способностью устойчиво передавать эти качества от поколения к поколению. Для стабильной передачи улучшенных признаков потомкам линия должна отличаться довольно высоким уровнем гомозиготности, но еще не угрожающим появлением инбридинг-депрессии.
Линии представляют собою основные элементы, слагающие породу. Чем больше в породе линий, тем меньше опасность возникновения инбридинга в ближайших рядах предков. Линия существует, пока сохраняется возможность поддерживать ее прогресс.
В отличие от заводской инбредная линия в пчеловодстве представляет собою группу особей, происходящих от выдающегося по основным продуктивным качествам производителя, отселекционированного в течение трех-четырех поколений самого тесного инбридинга по схеме брат Х сестра. Такие линии используют для получения от их скрещивания простых, а чаще сложных межлинейных гибридов, отличающихся довольно сильным проявлением гетерозиса и высокими продуктивными качествами.
Специализированная линия выводится также от одного выдающегося родоначальника, но в отличие от заводской (в какой-то степени и от инбредной) селекционируется не по комплексу основных хозяйственно полезных признаков, а по одному из них (хотя при этом принимается во внимание и уровень остальных). При выведении специализированных линий также применяют инбридинг.
Одновременно выводят несколько специализированных линий, селекционируя их также и на эффективность сочетания друг с другом. Специализированные линии, каждая по своему ведущему признаку, выводятся таким образом и с такой целью, чтобы с наибольшим хозяйственным эффектом объединить их потом в двух-трех — или четырехкратном межлинейном гибриде.
Кросс линии — это две, три или четыре специально выведенных для скрещивания друг с другом инбредных или специализированных линии для получения товарных гибридов (помесей), отличающихся хорошо выраженным гетерозисом по жизнеспособности, плодовитости и продуктивности. Входящие в состав конкретного кросса линии могут относиться как к одной и той же породе, так и к разным. Более того, в составе кросса могут участвовать и синтетические линии, выведенные на основе скрещивания двух или трех пород.
Чем тщательнее будут селекционироваться линии для того или иного кросса и чем лучше они будут консолидированы по своим наиболее ценным признакам, тем выше будет влияние гетерозиса на продуктивные качества гибрида. Именно поэтому линии для создания определенного кросса селекционируют не только путем улучшения генотипа их собственных продуктивных качеств, но и по их комбинационной способности, т. е. способности проявлять гетерозис при скрещивании друг с другом или, иными словами, по их сочетаемости друг с другом.
Для получения наивысшего хозяйственного эффекта от кросса важно не просто отселекционировать хорошо сочетающиеся линии с высокой комбинативной способностью, но и установить, какие из них должны использоваться в качестве материнских, а какие — отцовских. В таком случае эффект гетерозиса будет умело сочетаться с материнским эффектом, т. е. с преобладающим влиянием материнского организма на отдельные признаки потомства (в одних случаях это влияние носит наследственный характер, а в других — нет). Известно, что материнский эффект имеет место и у медоносной пчелы.
Безусловно, что материнский эффект будет проявляться как при скрещивании разных пород, так и разных линий пчел, однако в последнем случае он будет менее заметен, особенно если скрещиваемые линии относятся к одной и той же породе. В системе скрещиваний каждого кросса должно быть совершенно четко определено, какие линии (или какие простые межлинейные гибриды) должны использоваться только для вывода маток, а какие — только для вывода трутней на определенных этапах работы по производству товарных гибридов.
В пчеловодстве были успешно апробированы и внедряются во многих странах мира межлинейные гибриды, полученные селекционной лабораторией фирмы «Дадан и Ко» (США) на основе сложного скрещивания инбредных линий пчел. Гибрид «Старлайн» был создан на основе скрещивания инбредных линий итальянской породы, а «Миднайт» — кавказской и краинской пород. Эти гибриды превосходят семьи обычных пчел своих пород по плодовитости на 10—15% и по продуктивности — на 20—25%. Надо полагать, что довольно четкая дифференциация некоторых из этих пород на отдельные популяции, на основе которых можно выводить особо ценные специализированные или инбредные линии, открывает широкие перспективы для создания гораздо более ценных межлинейных кроссов.
Таким образом, выведение линий, хорошо сочетающихся друг с другом в кроссах, т. е. воспроизводящих потомство с ярко выраженным гетерозисом, представляет собой одну из важнейших задач селекционной работы в пчеловодстве.
Следует упомянуть и о системе разведения топкроссинг, сущность которого заключается в спаривании инбредных животных с неинбредными.
Наиболее эффективная методика топкроссинга применительно к пчеловодству заключается в интенсивном выводе неплодных маток от выдающейся «линейной» семьи и их массовом внедрении на обычных товарных пасеках для спаривания с любыми трутнями, которые там имеются.
Разведение по типу закрытых популяций. При разведении по линиям, особенно при выведении высокоинбредных линий, а также при интенсивном выводе маток от немногих, а тем более от одной-двух выдающихся материнских семей, количество половых аллелей в популяции очень быстро сокращается, появляется решетчатый расплод и сила инбредных пчелиных семей настолько ослабевает, что они не могут существовать самостоятельно (без подсиливания).
В связи с этим считается, что на товарных пасеках для пчелиных семей допустимо наличие такого количества половых аллелей, при котором выживаемость расплода не должна быть ниже 85%. Поэтому Лейдлоу, Пэйдж, Северсон, Эриксон и др. предлагают селекционную программу по улучшению продуктивных и племенных качеств пчелиных семей определенной породы на основе их чистокровного разведения по типу закрытой популяции. Принципиальная схема этой работы выглядит следующим образом.
Выбирают пасеку, надежно изолированную от других пасек. Если же обеспечить полную географическую изоляцию такой пасеки невозможно, то с самого начала работу строят на инструментальном осеменении пчелиных маток.
Желательно работу проводить со 150—200 пчелиными семьями. В различных и относительно удаленных от пасеки местах обитания пчел улучшаемой породы отбирают по одной наилучшей по своим продуктивным качествам пчелиной семье. Отбираемые пчелиные семьи (не менее 25) должны быть, безусловно, чистопородными и удовлетворять по своим признакам требованиям стандарта соответствующей породы. Отбор этих семей производят в разных и удаленных друг от друга местах для того, чтобы повысить вероятность отбора пчелиных семей с разными половыми аллелями, т. е. чтобы предельно увеличить численность этих аллелей, включаемых в закрытую популяцию.
Выделенные семьи или отобранных от них плодных маток размещают на упомянутой выше пасеке (в случае завоза маток принимают все необходимые меры, гарантирующие их успешную подсадку в основные семьи пчел или в сильные полноценные отводки). От каждой из 25 завезенных маток получают до 8—10 маток-дочерей и оставляют по пять лучших из них для дальнейшей работы. Еще до вывода этих маток в каждой из 25 семей с завезенными матками создают условия для интенсивного вывода трутней. Если пчелоферма, избранная для настоящей работы, недостаточно изолирована от соседних пасек, то на ближайших из них заменяют маток на маток-дочерей, выведенных в равных долях от каждой из 25, избранных в качестве исходного материала для создания популяции закрытого типа.
Наилучших маток-дочерей в пределах каждой группы сестер используют для вывода новых и замены выбракованных по старости или погибших маток-матерей. Таким же образом поступают и со следующими генерациями маток, стремясь к тому, чтобы все время каждая из 25 генеалогических линий была представлена равным количеством пчелиных семей, т. е. меняют маток только на дочерей и племянниц. Все эти семьи должны иметь равные возможности для вывода трутней.
Если работа будет основываться на инструментальном осеменении маток, то поступают следующим образом. В одну клетку помещают по четыре самых молодых трутня, полученных от каждой из 25 маток-родоначальниц (всего сто), и сохраняют их в безматочной семье в течение 12 дней до наступления полового созревания. Таких клеток должно быть 10—12. Затем капиллярные трубки наполняют таким образом, чтобы в каждую из них попала сперма от трутней-сыновей каждой из 25 маток-родоначальниц. Не менее чем по три матки-дочери из них дважды осеменяют (по 4 мл смешанной спермы). Как и в предыдущем случае, наилучших маток-дочерей оставляют для последующей работы.
Чтобы уменьшить вероятность потери части половых аллелей, количество маток-родоначальниц можно довести до 30, а количество дочерей (внучек и т. д.) от каждой из них — до 6—10.
Если для настоящей работы трудно найти пчелоферму такого размера (150—200 и более пчелиных семей), ее можно организовать на базе трех-пяти соседних, расположенных недалеко друг от друга, создавая на каждой из них своего рода микропопуляцию на основе пяти-семи маток-родоначальниц. Пчеловоды этих пасек создают объединение, в рамках которого должен проводиться регулярный обмен матками и трутнями. Такой принцип организации работы наиболее успешно может внедряться на группах близлежащих пасек пчелосовхозов и особенно специализированных пчелоразведенческих хозяйств.
Если для сохранения с одинаковой частотой встречаемости всех половых аллелей, привнесенных в закрытую популяцию матками-родоначальницами, на избранной пчелоферме все время должно сохраняться примерно равное количество их женских потомков (маток-дочерей, внучек и т. д.) и выводящихся от них трутней, то для реализации заказчикам можно выводить маток только от самых ценных, самых высокопродуктивных материнских семей.