Определение численности и биомассы животных — обитателей автотрофного слоя, разумеется, более сложно, чем определение урожая растений в поле.
Имеющиеся трудности ни в коем случае не должны обескураживать ни учащихся, ни экологов-исследователей. Существуют три основных метода работы с популяциями подвижных организмов:
- Общий подсчет на площадях определенных размеров.
- Маркировка и вторичный отлов.
- Удаление проб из популяции.
Методы взятия образцов используются в большинстве экологических работ, например для определения популяции мелких животных (консументов), обитающих в травянистой растительности изучаемого нами поля. То, что мы сообщим в ближайших трех разделах, применимо не только к нашему специфическому примеру полевых экосистем, но и к методам взятия экологических проб вообще.
Небольшие площади, на которых производится полный учет, обычно называются квадратами. «Урожай в поле» для растений, описанный в предыдущих разделах, также определялся по квадратам. Для консументов, обитающих среди растительности поля, можно построить ящик, клетку или взять большой мешок, открытый снизу, и набросить их на растительность определенной площадки. Насекомых, пауков и других мелких животных, попавших в такого рода ловушки, можно выбрать различными путями, некоторых животных в живом состоянии вылавливают световой ловушкой или сачком для насекомых; окуривают ловушку хлороформом и содержимое переносят в лабораторию, где животных отделяют от растений и растительных остатков.
Метод ящиков-ловушек дает хорошие результаты для животных среднего размера и для видов, бросающихся в глаза (а именно таких, которые легко отлавливаются и отделяются). Если же нужно получить данные по всем видам, работа оказывается чрезвычайно трудоемкой и далекой от точности. Так, например, группа учащихся может получить неплохие данные для некоторых видов популяций на 1 м2, затратив на это половину рабочего дня, но разобрав лишь одну пробу со всего поля. Вся проблема взятия образцов действительно состоит в нахождении компромисса между скрупулезной аккуратностью и достаточным размером всего образца.
Метод маркировки и вторичного отлова животных состоит в том, что с намеченной площади отлавливают некоторое количество животных, затем этих животных метят, например, при помощи окрашивания и выпускают обратно в популяцию, из которой они временно были удалены. Спустя некоторое время, когда немеченые особи смешаются с мечеными, берут вторичную пробу и подсчитывают число меченых особей.
Если было помечено и выпущено обратно 500 особей, а затем столько же выловлено вновь, причем 50 из них оказались мечеными, общее число особей популяции должно быть равно 500 X 500:50, т. е. 5000 особей. В сущности мы множим отношение отлова второго образца, помноженное на общее число первого образца: 500 : 50×500=5000. Метод маркировки и вторичного отлова дает хорошие результаты применительно к видам, для которых можно с достаточной вероятностью считать, что выпущенные особи по законам случайности равномерно рассеяны в популяции, не подвержены особой смертности и условия отлова не изменены. Этот метод не пригоден для определения общей численности насекомых в полевых условиях из-за большого числа видов и различий поведения отдельных стадий, уловистости и т. д. Пришлось бы обрабатывать материал по каждому виду или по крайней мере по большим систематическим группам в отдельности. Наилучшие результаты этот метод дает, если изучаемые формы сравнительно однородны в отношении систематики, стадий развития и т. д.
Третий метод — удаляемых проб — может быть использован для определения популяций консументов растительности в природных условиях следующим образом. Достаточно большая площадь, например прямоугольник размером в 100 или более квадратных метров, отмечается веревкой. Медленно пересекая эту площадь, сборщик окашивает растительность прочным энтомологическим сачком; записывает число взмахов сетки, необходимое для того, чтобы окосить всю площадь; пойманных беспозвоночных помещает в морилку с этикеткой «Первый удаленный образец». Последующие пробы, взятые таким же методом (с тем же числом взмахов сачка), помещают на раздельное хранение. Теоретически рассуждая, число насекомых в последовательных пробах будет снижаться по мере все большего отлавливания особей с данной площадки.
Если наносить число отловленных объектов по оси у графика, а число предварительно удаленных — по а: оси, то обнаружится, что точки примерно располагаются по прямой линии. Значит, вероятность отлова оставалась постоянной. Если линия направляется к нулевой точке (указывая теоретическое 100-процентное освобождение площадки), то по полученным данным можно считать, что на площадке было 300 особей. Имеется много математических приемов для получения интересующих нас данных по такого рода материалам, но иллюстрирует этот принцип простая графическая обработка. Для некоторых систематических групп экосистемы точки не лягут на прямой, это указывает на то, что вероятность отлова не является константной, а изменяется с последовательными взмахами сачка. Очень часто числа возрастают для нескольких первых проб, прежде чем начинается спад. Значит, особи лучше захватываются сеткой (например, когда они движутся с нижних частей растения к верхним), если сборщик ворошит травостой. В таком случае численность популяции определяют путем нанесения на график линии, характеризующей конечное падение числа особей. В некоторых случаях число собранных животных падает почти до нуля после взятия первой пробы, указывая, что оставшиеся не отловленными животные, попадали на землю и стали недоступными для захвата сеткой или удалились с облавливаемой площадки; тогда определение численности популяции этим методом оказывается невозможным. Большим преимуществом этого метода надо считать то, что он дает сведения о поведении различных организмов сообщества. Таким образом, как только выявлено необходимое число взмахов сачком для облова 1 м2 с квадрата отлова, сборщик может окосить все поле безотносительно к площади отлова и получить, исходя из числа взмахов сачком и всего сбора, основанного на пробе очень большого размера, характеристику численности популяций.
Популяция других консументов природной экосистемы может быть определена при помощи одного или нескольких из трех только что описанных методов. Иногда прибегают к методу сбора. Для учета мелких почвенных животных можно взять специальные воронки. В этих приборах используется либо высокая температура, либо вода для того, чтобы выгнать или выделить животных с данной площади почвы или подстилки. Крупные консументы (например, мышевидные грызуны и полевки) подсчитываются путем отлова ловушками или учитываются на глаз (птицы). Однако группу разлагателей нельзя удовлетворительно исследовать никаким методом удаления или «расчленения». Численность бактерий и грибов лучше всего может быть выражена в показателях обмена веществ ненарушенных популяций.