Сравнение фенофондов — одна из важных методических проблем фенетики.
При изучении фенофондов обычно надо как-то сопоставить фенофонды разных популяций, разных групп популяций, разных внутрипопуляционных групп, наконец, фенофонды разных групп особей в одной популяции в пространстве и времени. При таком сопоставлении прежде всего надо выяснить, различаются ли сравниваемые фенофонды (если различаются, то в чем и насколько) или, напротив, в чем сходство различных фенофондов и насколько оно велико.
Графическое сравнение. Качественное сравнение, т. е. выявление присутствия или отсутствия отдельных фенов или их комплексов, тенденции изменения фенофондов, удобно проводить графически.
Перспективно применение для этих целей так называемого «условного графика». По окружности строго позиционно через равные промежутки наносятся точки с символами видов, популяций или других изучаемых групп. Эти точки соединяются линиями различной толщины. Жирные линии свидетельствуют о наибольшем фенетическом сходстве, тонкие — о существовании слабо выраженного сходства, отсутствие линий — о значительной их разобщенности. Степень сходства или различия фенофондов сравниваемых совокупностей можно выразить по-разному: по встречаемости общих фенов или по частотам фенов. Опыт такого сравнения нескольких популяций Drosophila pseudoobscura по частотам фенов показан. Хорошо видно, как по уровням частот фенов выделяются 3 группы популяций, в различной степени разобщенных пространственно.
Гистограммы, как и секториальные графики, также широко применяются для качественного сравнения фенофондов разных популяций, позволяя обнаруживать их сходство и различие.
Возможности использования при сравнении фенофондов векторных диаграмм трудно переоценить. Как показывают исследования А. С. Серебровского, векторные диаграммы, основанные на сравнении восьми фенов окраски и формы тела кур Армении, Дагестана и средней полосы России, позволяют в удобной, простой и наглядной форме выявить границы и особенности популяций.
При выборе графических методов сравнения фенофондов исследователь должен, с одной стороны, учитывать характер сравниваемого материала (по одному, двум или нескольким фенам сходных или несходных признаков ведется сравнение и т. п.), а с другой — подбирать приемы сравнения, наиболее соответствующие индивидуальным особенностям восприятия. Известно, что один исследователь может быстрее и точнее проанализировать данные, сгруппированные в цифровые таблицы, другой лучше проанализирует те же данные, представленные в форме кривых или гистограмм, третий — в форме векторных диаграмм. Одни люди лучше воспринимают разные по форме черно-белые изображения, для других более удобным оказываются цветовые различия однородных по форме символов. Следует заметить, что, хотя в процессе камеральной обработки материала удобнее пользоваться цветными символами, при оформлении результатов исследования для печати обычно приходится использовать разные типы линий (сплошные, штриховые, точечные и т. д.) и штриховки.
Заключая раздел о графических методах сравнения фенофондов, необходимо обратить внимание читателя на то, что все описанные здесь графики нельзя расценивать только как более или менее удачную иллюстрацию. Составление любого графика есть метод исследования. В процессе составления графика исследователь может вскрыть зависимости и закономерности, ускользающие от анализа при других подходах.
Говоря о наглядности различных видов графического изображения фенофонда, нужно добавить, что для понимания смысла графиков недостаточно беглого взгляда. Требуется тщательное изучение графического материала, продумывание возможных связей изображенных данных, их сопоставление. Только в этом случае графические приемы сравнения фенофондов дадут желаемый результат.
Другие методы сравнения фенофондов. Иногда при сравнении фенофондов вывод о резком их различии не требует каких-либо специальных математических подтверждений. Однако часто встречается другая ситуация, когда задача заключается в конце концов в том, чтобы сравнить ряды цифр (частоты фенов) и сделать вывод о том, могут ли эти ряды цифр относиться к одной генеральной совокупности или они с высокой степенью достоверности принадлежат к разным совокупностям.
Подробное описание этих способов можно найти в специальных работах по статистике.
Одним из способов обобщенного сравнения фенофондов является сравнение по баллам. Существо метода состоит в следующем. Каждая вариация отдельного признака (можно использовать как дискретные, так и непрерывные вариации) обозначается определенным числом баллов. Сумма баллов по всем изученным признакам дает суммарную характеристику особи, а среднее число баллов для группы особей — характеристику всей группы. Особенно удачным такое применение обобщенной характеристики оказывается при выделении гибридных форм в природных популяциях и при описании клинальной изменчивости.
Использование суммарной характеристики какого-либо фенетического признака или группы признаков связано с феноменом потери части информации. При изучении структуры популяции рыжей полевки в Подмосковье (Д. Г. Крылов, А. В. Яблоков, 1972) сравнивались особи по средним числам отверстий на верхней части глазницы, под альвеолами коренных зубов на нижней челюсти, по числу предзубных отверстий, т. е. сравнение велось фактически по обобщенным показателям. А при изучении фенетики того же вида в пойме р. Урала было впоследствии показано (В. Н. Большаков, А. Г. Васильев, 1975, 1982), что группы особей, не различавшиеся по среднему числу этих отверстий, хорошо отличались при сравнении частот отдельных вариантов. Видимо, сравнение по частотам фенов может дать более детальную характеристику, чем по обобщенным суммарным показателям.
Конечно, выбор приема исследования зависит от цели — иногда приходится сознательно идти на потерю частной информации, чтобы получить возможность уловить общие зависимости.
Фенофонд внутривидовых группировок, как правило, беднее видового, т. е. содержит меньше фенов. Внутривидовые группировки характеризуются различной степенью «реализации» фенофонда вида. Так, у обыкновенной полевки в строении параконидного отдела M1 сейчас известно 27 дискретных вариаций. Все эти вариации редко удается обнаружить в отдельных популяциях полевки, и степень «реализации» фенофонда (т. е. число вариаций, найденное в той или иной популяции и выраженное в процентах к числу фенов, известных для вида или группы популяций) у полевки, по имеющимся данным, обычно колебалась в диапазоне от 65 до 85%.
Понятие степень реализации фенофонда (Н. И. Ларина, 1978) оказывается, таким образом, понятием относительным, зависящим от уровня фенетического изучения как вида в целом, так и отдельных группировок внутри него. Изучение степени реализации фенофонда является удобным рабочим приемом, помогающим установить специфическое микроэволюционное состояние группы.
В рисунке переднеспинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata у исследованных в Саратовской области 1798 особей выделено 35 фенов. Однако в совокупностях жуков из разных районов области и в несомненно внутрипопуляционных группировках из право — и левобережных окрестностей Саратова, взятых практически единовременно, степень реализации фенофонда варьирует в значительных пределах.
При анализе данных феногеографии обычно встает задача выделения качественных границ в распределении значений того или иного фена. Например, частота фена колеблется в разных популяциях от 0 до 80%. Считать ли разницу между 10 и 20% или между 50 и 70% существенной или нет? Ориентировочный ответ на этот вопрос можно получить, сопоставив все встреченные частоты данного фена во всех популяциях. Такое сопоставление сделано для двух фенов окраски спины прыткой ящерицы. Видно, что для фена 1 существуют реальные разрывы частот между тремя диапазонами (2—21%), (26—33%), (46% и более); последний диапазон, возможно, включает еще один разрыв после 50%, но в этой части графика материал слишком мал, чтобы уверенно ответить на этот вопрос. Значит, есть основания считать диапазоны частот от 2 до 21%, от 26 до 33% и, видимо, от 46 до 60% тремя отдельными, внутренне более однородными совокупностями; существенные для фенетического анализа перепады частот имеются лишь между популяциями с этими характеристиками, но не внутри этих групп. Нанесенные на карту границы показывают интересную и закономерную картину распределения концентраций фена в пределах ареала вида, что косвенно подтверждает правильность именно такого подразделения видового фенофонда. Аналогично и для фена 7 есть основания для проведения существенных границ лишь между группами популяций с частотами этого признака в 3—22, 28—41, 49—57 и 80%.
Этот практический прием поиска реальных фенетических границ в частотах встречаемости признаков достаточно эффективен при анализе материала по большому числу популяционных выборок (по-видимому, не менее полутора-двух десятков при сравнительно небольшом общем диапазоне частот и не менее нескольких десятков — при колебании частот более 60—70%). Этот же методический прием выделения качественных границ среди количественных значений может быть применен не только для сравнения анализа частот фенов, но и для анализа любого количественного ряда значений.
В заключение этого раздела нужно отметить, что, изучая фенофонд, нужно стараться использовать достаточно большое число фенов. Важной задачей является выбор оптимальных для конкретного исследования фенов (по масштабу, разрешающей способности, имеющемуся опыту и склонностям исследователя, методам изучения изменчивости, наличию уже выделенных ранее фенов). Часто оказывается так, что предварительно найденные дискретные вариации на имеющемся материале не позволяют исследователю выделить внутрипопуляционные единицы или действие элементарных эволюционных факторов. Это не значит, что фены выделены неправильно. Может оказаться, что выделенные фены «работают» в другом масштабе: более мелком или более крупном, чем тот, в котором проводится исследование. Поэтому и возникает практическое требование анализа многих дискретных вариаций.
Здесь же следует сказать о важности исследования достаточно многочисленных популяционных выборок. При исследовании малых выборок существует опасность получения характеристик не частот фенов в популяциях, а лишь эфемерных вариаций фенов в демах. Отказ от дальнейшего анализа фенов, резко флуктуирующих по частотам, с одной стороны, и учет достаточно большого числа особей, с другой — поможет избежать этой опасности.
Вопрос об оптимальной величине исследуемой выборки помогают решить расчеты, показывающие, при какой численности выборки можно с нужной степенью достоверности обнаружить редкие аллели в популяции. Сложность взаимоотношений гена и фена не позволяет автоматически перенести приведенные в этой таблице данные на концентрации фенов: в каждом случае частота фена будет зависеть от того, сколько генов маркирует данный фен.
На современном, фактически начальном, этапе развития фенетики изучение фенофонда выступает как одно из главных направлений исследования отдельных популяций. Особенно продуктивным такое исследование может быть при достаточно длительном — на протяжении ряда поколений — изучении природных группировок. При этом открываются возможности, еще далеко не оцененные. Например, с одной стороны, изучение твердых массовых остатков организмов позволяет (для многих групп мелких млекопитающих, наземных моллюсков, разных растений и ряда других групп организмов) охватить исследованием четвертичный период и плейстоцен, используя фенетические методы для анализа палеонтологического материала; с другой стороны, изучение фенофондов позволяет ставить и решать задачи биомониторинга. При этом большой интерес представляет получение достаточно точных популяционных фенетических характеристик для последующих сравнений.