Для того чтобы превратить растение в источник своего питания, паразит прежде всего должен в пего проникнуть.
А это не так уже и просто, поскольку каждое растение, его листья, корни, стебли, плоды, клубни и корнеплоды, одеты покровными тканями. Покровные ткани растений включают эпидермис и перидерму. Эпидермис — первичная покровная ткань растений, образующаяся из клеток, возникающих в результате первичного роста. У многих растений стебли и корни еще дополнительно нарастают в толщину. На таких вторичных утолщениях эпидермис заменяется перидермой.
Эпидермис, образующий непрерывный слой на поверхности органа, как правило, состоит из одного ряда клеток таблитчатой формы. Наружная стенка клеток эпидермиса пропитывается липофильным веществом — кутином, представляющим собой полимер оксимонокарбоновых кислот, образующих пространственную сетку. Кутин входит также в состав кутикулы — бесклеточной пленки, покрывающей поверхность эпидермиса. На внешней поверхности кутикулы находится слой воска, благодаря чему инфекционные капли, содержащие споры патогена, не могут удерживаться на их поверхности и скатываются, что предохраняет растения от инфицирования.
Вторичная покровная ткань называется перидермой. О перидерме и цементирующем ее липофильном соединении суберине мы уже говорили в разделе «Раневой стресс».
На эпидермисе надземной части растений встречаются особые отверстия — устьица, через которые осуществляется транспирация и воздухообмен растений. На поверхности перидермы находятся чечевички — рыхло расположенные клетки, также обеспечивающие обмен воздуха и воды.
Бактерии преимущественно проникают в растительные ткани сквозь естественные отверстия на поверхности растений — чечевички, устьица, либо через раны. Вирусы могут проникать через раны, поэтому механические поранения растений, возникающие при уходе за ними, способствуют проникновению инфекции. Патогенные грибы обладают способностью к активному самостоятельному проникновению в неповрежденные растительные ткани. Правда, отдельные грибы различаются по своей проникающей способности. Группа эволюционно более древних грибов получила название «раневых», поскольку они проникают в растения только через раны. Другие грибы хотя и способны проникать через неповрежденные покровы, по все же предпочитают естественные отверстия или раны. Некоторые из них развивают на копчике гифы давление, не уступающее давлению на поршень в цилиндре мотора самолета.
Покровные ткани представляют собой не только механическую преграду на пути инфекции, но и токсический барьер, поскольку в их составе содержатся различные по природе антибиотические вещества. Об антибиотических веществах, содержащихся в составе перидермы, мы уже рассказывали.
Токсические соединения присутствуют также и в составе кутикулы и волосков, представляющих собой выросты эпидермиса. Подобные выросты обламываются при соприкасании с ними, выделяя ядовитые вещества на поверхность растительных тканей (вспомните ваши ощущения после того, как вы дотронулись рукой до крапивы).
Все, о чем мы рассказывали до сих пор, представляет собой предсуществующие механические барьеры, т. е. барьеры, имеющиеся в растении еще до того, как оно подвергается паразитарной атаке. Это так называемые конституционные барьеры. Ранее их относили к пассивным факторам иммунитета. Однако теперь стало очевидным, что такие барьеры могут активно образовываться или индуцироваться в ответ на повреждение, в том числе и на инфицирование.
Например, перидерма отграничивает область некротизированных клеток, которые погибли в результате реакций сверхчувствительности, возникшей в ответ на проникновение несовместимой расы возбудителя фитофторы в клетки картофеля.
Очаг инфекции тем самым как бы отделяется от здоровой ткани.
Иногда удается наблюдать выпадение участков иекротизированной ткани в результате их окружения зоной перидермы. Так, листья миндаля, пораженные Clasterosporium carpophihim (Lev.) Aderh., на просвет кажутся как бы простреленными дробью, поскольку единичные образовавшиеся некрозы, окруженные перидермой, выпадают из ткани листа. Ограничивание очагов поражения на ветвях выглядит как изъязвление и шелушение участков. Некротизированиая ткань как бы заключается в капсулу и активно вытесняется здоровыми тканями.
Выпадение пораженных очагов наблюдается тогда, когда перидерма, локализующая инфекцию, закладывается в направлении, перпендикулярном поверхности листа. В том случае, если деление происходит в периклинальном направлении, очаг инфекции как бы вышелушивается.
Очаг инфекции в растении чаще всего не удаляется, а только локализуется. Последний хотя и отграничивается перидермой, но остается соединенным со здоровой тканью. Перидерма, отграничивающая зараженный участок, выполняет три важные функции:
локализует паразита и тем самым препятствует его распространению;
прекращает приток питательных веществ из здоровых тканей растений в очаг инфекции;
защищает организм хозяина от токсических продуктов взаимодействия партнеров.
Очень интересны наблюдения внедрения возбудителя мучнистой росы в клетки ячменя и вигны. Оказалось, что еще до момента проникновения паразита в клетку, как раз под тем местом, где находится аппрессорий гриба (орган, с помощью которого паразит прободает клеточную стенку), последняя начинает утолщаться. Материал для утолщения стенки доставляется специальными цитоплазматическими пузырьками (пузырьки аппарата Гольджи), которые скапливаются под местом предполагаемого проникновения паразита. Возникает своеобразная «папилла» (бугорок), в составе которой обнаружен лигнин и кремний. Тем самым укрепляются механические свойства клеточной сгепки и ее устойчивость к воздействию разрушающих ферментов гриба. Если папилла образуется своевременно, то паразит проникнуть не может, если образование папиллы запаздывает — проникновение патогена все же происходит.
Своеобразной механической преградой на пути распространения паразита служат тиллы, образующиеся в сосудах растений, пораженных возбудителями инфекционного увядания. Вилт (увядание) — одна из наиболее вредоносных болезней растений, которые поражают многие травы, деревья и кустарники. Но особенно страдает от вилта хлопчатник, который поражают грибы из родов Verticillium и Fusarium. У заболевших растений нарушается водопроводящая система, они теряют упругость, желтеют, темнеют и, наконец, засыхают. Паразит через корни пробирается в сосуды ксилемы, а затем с током воды распространяется по всему растению. Так происходит в восприимчивых сортах. А в устойчивых — распространению паразита по сосудам препятствуют пробки, которые образуются в сосудах выше местонахождения гриба. При этом в просвет сосуда выпячивается содержимое расположенных рядом с ним паренхимных клеток — образуются тиллы, которые заливаются затем пектиновыми гелями. Гриб как бы замуровывается в просвете сосуда, а затем подвергается воздействию антибиотических веществ. Если такие закупорки многочисленны, то растение начинает страдать от недостатка воды. Для того чтобы этого избежать, растению приходится образовывать новые дополнительные сосуды ксилемы, которые компенсируют закупоренные.
В последнее время все большее внимание фитоиммунологов привлекает процесс лигнификации (одревеснения) клеточных оболочек как защитная реакция против фитопатогенов. Лигнин представляет собой гетерополимер трех фенилпропановых производных — кумарилового, кониферилового и синапового спиртов. Предполагается, что в образовании лигнина принимает участие фермент — пероксидаза и перекись водорода.
Известно, что оболочки растительных клеток в основном состоят из целлюлозы, которая образует каркас, погруженный в матрикс из веществ неуглеводной природы. Лигнин, откладывающийся в матриксе, связывается с полисахаридами клеточной стенки с помощью ковалентных связей, придавая оболочке жесткость. Важным свойством лигнина является его устойчивость к микроорганизмам: даже из числа паразитарных лишь немногие (например, дереворазрушающие грибы) могут расщеплять лигнин, да и то достаточно медленно. Поэтому одревесневшие оболочки клеток служат преградой на пути распространения инфекции. Накапливается все больше данных, свидетельствующих о том, что устойчивые растения в ответ на заражение способны лигнифицировать оболочки тех клеток, в которых ранее липши отсутствовал. В результате этого вокруг внедряющегося паразита образуется кольцо лигнифицированных клеток, что создает ему враждебное окружение в силу следующих причин:
лигнин повышает механическую прочность оболочек растительных клеток, в результате чего они становятся устойчивыми к проникновению паразита;
лигнин химически связывается с основными компонентами клеточных стенок и поэтому экранирует их от атаки ферментами паразита;
присутствие лигнина в клеточных стенках ограничивает не только распространение токсинов паразита по клеткам растений, но и приток питательных веществ из клеток в структуры паразита;
фенольные предшественники лигнина, так же как свободные радикалы, возникающие при его образовании, являются высоко токсичными для паразита.
И, наконец, последнее сенсационное сообщение. Оказывается, лигнин, образуемый растением-хозяином, может откладываться в клеточной стенке гиф паразитарных грибов, ограничивая их рост, сковывая и обездвиживая. Более того, хитин — основной компонент клеточных стенок многих паразитарных грибов, с одной стороны, является как бы индуктором процессов лигнификации, т. е. сигналом, оповещающим растение, что лигнификацию следует начинать, а с другой — матриксом, где лигнин и откладывается. На какие только уловки не пускается растение, чтобы выиграть бой.