Различные типы покровных тканей выполняют в некоторой мере и механические функции, защищая нежные ткани, расположенные ковнутри органа.
Но есть еще специальные клетки и слагаемые из них ткани, которые выполняют механические функции. Такие клетки и ткани называют механическими. Эти клетки и ткани усиливают противодействие всего растения или его органов, прежде всего излому или разрыву.
Механические клетки и ткани имеются во всех органах каждого растения, произрастающего в наземных условиях. В сильно растущих в длину частях растения, например в стеблях, элементы механических тканей также вытянуты, имеют прозенхимный характер. В органах со слабо выраженным ростом в длину механические клеточные элементы более или менее изодиаметричны — паренхимного характера. Такие элементы встречаются в плодах и листьях. Разумеется, абсолютно строгого разграничения между типами механических элементов не существует: нередко в стеблях имеются механические паренхимные клетки, а в листьях — вытянутые прозенхимные.
Все механические ткани по ряду признаков могут быть разделены на несколько групп, из которых каждая отличается определенными характерными чертами. Таких основных групп три: колленхима, лубяные и древесинные волокна и склереиды.
Колленхима встречается в стеблях, а также нередко в черешках и средних жилках листьев, реже в цветоножках и в плодоножках. Она находится в тех частях органов, где расположены сочные ткани, состоящие из живых клеток, и преимущественно свойственна двудольным растениям; у однодольных она встречается реже.
Колленхима служит для укрепления растущих органов. Она состоит из живых клеток, содержащих хлоропласты. Обычно колленхимные клетки длинные, иногда достигают значительной длины (2 мм), но среди них есть и вполне паренхимные клетки. Своеобразны утолщения оболочек колленхимных клеток. Наиболее часто наблюдается так называемое уголковое утолщение, когда полосы утолщений тянутся по углам клеток. Если утолщены тангентальные стенки клеток, то образуется пластинчатая колленхима. Характер утолщений колленхимы в значительной степени зависит от самого расположения клеток. Если клетки колленхимы расположены радиальными рядами, то утолщения возникают на тангентальных стенках. При беспорядочном расположении клеток утолщения концентрируются по углам.
Оболочки колленхимных клеток целлюлозные и на поперечных разрезах органов выделяются особым блеском. Особенность оболочек колленхимных клеток состоит в том, что в них содержится большое количество воды. Возможно, что это благоприятствует вытягиванию оболочки при росте органа.
Колленхима расположена почти всегда по периферии органа. Она дифференцируется раньше других механических тканей. Располагается колленхима или сплошным слоем в несколько рядов клеток вблизи периферии органа или собрана отдельными пучками, связанными с пучками проводящей системы. Если на стеблях есть ребра, то колленхима в виде компактных пучков тянется вдоль стебля по ребрам (например, зонтичные).
Колленхима принадлежит к числу простых тканей, т. е. клетки ее не смешиваются с клетками другого характера. Поэтому границы колленхимы обычно очерчены довольно резко. Однако иногда образуются переходные формы от колленхимных клеток к клеткам паренхимы.
Клетки колленхимы соприкасаются друг с другом тупо заканчивающимися концами и имеют простые поры. Клеточные полости их всегда широкие. Благодаря хлоропластам, колленхимные клетки, подобно соседним паренхимным клеткам коры, могут участвовать в фотосинтетической деятельности, но в значительно меньшей степени.
Лубяные волокна представляют собой вытянутые по оси органа длинные толстостенные клетки. Длина их у разных видов сильно колеблется. У конопли лубяные волокна имеют в среднем длину около 10 мм, у льна — около 40 мм, у крапивы — около 80 мм. Самые длинные волокна были найдены у субтропического прядильного растения рами — до 500 мм. У специальных текстильных сортов льна найдены лубяные волокна до 120 мм длины. У некоторых растений оболочки лубяных волокон остаются целлюлозными, но в большинстве случаев они более или менее рано одревесневают. Однако иногда одревеснение волокон происходит лишь у основания стебля.
К растениям с целлюлозными оболочками лубяных волокон принадлежат лен, рами. У конопли же, особенно у некоторых сортов ее, а также у крапивы оболочки лубяных волокон скоро одревесневают на всем протяжении стебля.
В молодом состоянии, во время роста, лубяные волокна содержат в своих полостях жизнедеятельный протопласт со многими ядрами. После окончательного формирования лубяного волокна протопласт обычно отмирает, остатки его лишь кое-где рассеяны в клеточной полости.
В живом протопласте лубяных волокон иногда обнаруживаются крахмальные зерна, но клеточная полость их обычно очень узка. Только у молодых волокон клеточная полость выражена отчетливо, у старых же, лишенных протопласта, полость почти совершенно исчезает. В толстых стенках иногда довольно хорошо заметна слоистость. Толщина оболочки даже у вполне сформировавшихся волокон не по всей длине одинакова: утолщенные участки перемежаются с утонченными, поэтому полость волокна местами суживается и расширяется.
У некоторых растений (виноградная лоза) полость лубяных волокон перегорожена тонкими перегородками. Такие анатомические элементы называются перегородчатыми лубяными волокнами.
Весьма характерно смыкание волокнистых клеток между собой.
Каждое волокно своими острыми концами вклинивается между другими волокнами. Такое взаимное соединение волокон, отличающееся от взаимного соединения паренхимных клеток, способствует наибольшей прочности ткани и происходит вследствие так называемого скользящего роста концов таких клеток.
На оболочках лубяных волокон имеются простые поры, расположенные по спирали. Последнее указывает на спиральную текстуру микрофибрилл во вторичной оболочке волокна. Спиральное расположение фибрилл придает волокну особую прочность. На спиральность текстуры указывает также то, что при механическом разрушении оболочки (сильное надавливание, приготовление срезов, поражение микроорганизмами) концы поврежденных оболочек иногда развертываются в виде вытянутой спирали.
Обычно лубяные волокна составляют простую ткань, т. е. к ним редко примешиваются другие анатомические элементы. Расположены лубяные волокна либо более или менее широким поясом, как в стеблях некоторых растений, либо собраны отдельными группами, образующими вместе с проводящими тканями сосудисто-волокнистые пучки.
Но есть и такие растения, у которых лубяные волокна не составляют отдельных пучков или компактных массивов, а перемешаны с паренхимными клетками. Такая паренхима называется лубяной.
При кажущейся простоте строения лубяные волокна по своей организации сильно варьируют даже у одного и того же растения. В нижней части стебля пучки лубяных волокон менее обособлены, чем в верхней части. Длина лубяных волокон в различных местах стебля одного и того же растения неодинакова: в нижней части расположены более короткие волокна, чем в средней и верхней частях стебля.
При произрастании растений одного и того же вида в различных климатических условиях создаются так называемые географические расы, своеобразные особенности которых отчасти передаются по наследству. У конопли, как и у других культурных растений, известно много географических рас. Расы конопли отличаются как количеством волокна (степенью волокнистости), так и качеством его. Анатомическое исследование обнаруживает значительную разницу и в строении лубяных волокон у географических рас конопли различного происхождения.
Лубяные волокна, подобные только что рассмотренным волокнам конопли, образуются перициклом — образовательной тканью, расположенной по периферии осевого органа, на границе с первичной корой. Лубяные волокна, возникшие в перицикле, называют первичными. Есть и вторичные лубяные волокна. Они возникают в результате деятельности другой образовательной ткани — камбия. В стеблях конопли, кроме первичных лубяных волокон, образуются и вторичные. То же наблюдается у кенафа, канатника, кендыря, рами — южных текстильных лубо-волокнистых растений. У льна и подсолнечника лубяные волокна только первичные.
Вторичные лубяные волокна травянистых растений обычно развиты значительно слабее первичных. У конопли, например, вторичные лубяные волокна, по сравнению с первичными, имеют более мелкий просвет и одревесневшие оболочки, оболочки же первичных лубяных волокон многих сортов конопли остаются неодревесневшими или одревесневают весьма слабо. Текстильное значение имеют только первичные волокна и не только у конопли, но и у других, произрастающих в умеренном климатическом поясе травянистых текстильных растений. Вторичные лубяные волокна у этих растений наиболее обильно образуются лишь в базальной части стебля. Чем выше вдоль по стеблю, тем меньше развивается вторичных лубяных волокон; примерно на половине длины стебля они уже не образуются.
У древесных растений, наоборот, наиболее обильно развиты вторичные лубяные волокна. Первичные лубяные волокна, если и образуются, то лишь на ранней стадии развития, когда еще функционирует перицикл. Вторичные лубяные волокна в отличие от первичных, по-видимому, у всех древесных растений имеют одревесневшие оболочки. Примером вторичных лубяных волокон могут служить волокна липы, составляющие прочную основу так называемого лыка. Вторичные лубяные волокна никогда не достигают такой длины, как первичные.
Прочность лубяных волокон, особенно первичных, общеизвестна. Недаром из них выделывают различные ткани, канаты и пр. Волокна некоторых растений не уступают по прочности стали, далеко оставляя ее за собой по эластичности. Разумеется, колебания в прочности среди лубяных волокон тоже значительны и зависят от многих условий (степени одревеснения оболочек, влажности и пр.).
Больше всего лубяных волокон развивается в стеблях, в корнях их значительно меньше, часто не бывает совсем. У некоторых растений, преимущественно у однодольных (юкки, драцены, некоторые пальмы и пр.), хорошо развитые лубяные волокна встречаются в листьях. Есть лубяные волокна и в плодах различных типов (бобах, коробочках и др.).
Волокна, находящиеся в древесной части стебля, называются либриформом. Если лубяные волокна представляют собой самые толстостенные элементы коры, то ткань либриформа состоит из самых толстостенных анатомических элементов древесины. В основе своего строения либриформ сходен с лубяными волокнами и назначение его, по-видимому, такое же. Волокна либриформа значительно короче лубяных волокон (не больше 2 мм). Оболочки клеток либриформа всегда одревесневшие, снабжены простыми порами со щелевидными очертаниями. Так же, как и у лубяных волокон, имеющих простые поры, поры либриформа расположены по спирали. У некоторых растений (виноград) полость волокон либриформа, подобно полости лубяных волокон, перегорожена тонкими перегородками, не разделяющими, однако, окончательно самой клетки. Такие волокна либриформа, так же как и лубяные, называют перегородчатыми.
По своей структуре и внешнему виду клетки либриформа иногда представляют собой переход к другим типам тканей. Они могут быть очень короткими, приближаясь по форме к паренхиме. Оболочки таких клеток имеют простые поры, их протопласт долго остается живым, в них периодически накопляется крахмал. Но есть клетки либриформа, приближающиеся к водопроводящим элементам — трахеидам и сосудам. Оболочки таких клеток имеют окаймленные поры, протопласт в них скоро разрушается. Вообще тип либриформа не столь отчетлив, как тип лубяных волокон.
Либриформ также весьма распространен среди высших растений, как и лубяные волокна (твердый луб). У лиственных деревьев либриформ иногда занимает значительную часть древесины, в особенности в тех массивах ее, которые образовались во вторую половину вегетационного периода.
На примере либриформа особенно отчетливо выявляется общераспространенный принцип, обнаруживаемый при рассмотрении почти каждого анатомического элемента в растении, — принцип разнообразия функций, выполняемых той или другой клеткой или тканью. Либриформ наряду с основной функцией выполняет еще функции хранилища запасов и проведения воды. В соответствии с этим внешний вид и самая структура клеток либриформа не вполне устойчивы: в ряде случаев есть немало переходных форм, имеющих черты, характерные уже для других анатомических элементов.
Склереиды представляют собой клетки самой разнообразной формы, толстостенные, одревесневшие, не слишком большой длины или чаще паренхимные. Они встречаются в различных органах растений: плодах, листьях, стеблях. Наиболее типичным образцом склереид могут служить каменистые клетки, представляющие собой пример опорных элементов. В плодах груши и айвы каменистые клетки выполняют роль опоры для сочной мякоти зрелого плода. Каменистые клетки обычно паренхимные. Более вытянутые элементы встречаются в плодоножках. Твердые оболочки различных орехов, пергаментный слой в бобах также состоят из склереид. Нередко группы таких клеток способствуют раскрыванию плодов, разрыву более тонких стенок.
Иногда вытянутые склереиды ветвятся. Ветвистые склереиды чаще всего размещены одиночно и относительно велики. Неветвистые склереиды собраны группами, образуя подобие простой ткани. Нечто сходное происходит и с либриформом. Чаще всего клетки либриформа собраны группами, но нередко маленькие группы клеток либриформа или даже отдельные клетки перемежаются с клетками другого характера.
Такие ткани, состоящие из разнообразных анатомических элементов, можно назвать смешанными.
Механические ткани в каждом органе сконцентрированы таким образом, что обусловливают прочность на разрыв или изгиб в определенном направлении. В стебле, подвергающемся преимущественно изгибу, механические ткани расположены по периферии, что особенно ясно выражено у травянистых растений.
В корнях, подвергающихся преимущественно растяжению, наоборот, периферическая зона (кора) почти лишена механических элементов, и они расположены ближе к центру оси корня.
На основе анализа закономерностей в распределении механических тканей в растениях некоторые исследователи разработали ряд схем конструкций органов растений с использованием строительно-механических принципов. Следует, однако, признать, что строительно-механический принцип объясняет лишь одну сторону функционирования системы механических тканей.
Дело в том, что механические анатомические элементы редко выполняют только механические функции. Только с этих позиций трудно объяснить, например, значение незначительного по толщине кольца лубяных волокон в древесном стволе с его солидной древесиной и притом нередко весьма прочной.
Структура и функции каждого органа сложны и разнообразны, в силу чего с помощью чисто механических схем нельзя выяснить закономерности в организации структуры растений, тем более что между различными анатомическими элементами существует ряд промежуточных форм. Структура пластична. В живом организме структура — процесс.