Естественный отбор сам по себе вовсе не отдает предпочтения формам, несущим какие-то дополнительные элементы организации. В связи с этим вначале нам важно понять, что собственно определяет возможность отбора гибридных форм по завершении эволюционного цикла.
Дивергенция и в результате более узкая экологическая «привязанность» внутривидовых рас имеют неизбежным результатом пространственное сужение ареала (по сравнению с ареалом вида), который способна занять каждая отдельная раса. Отсюда первое весьма важное обстоятельство, способствующее отбору гибридов, состоит в том, что у них теряются черты узкой специализации, характерные для родительских рас, и восстанавливается более широкий экологический потенциал. Это обстоятельство определяет возможность выживания гибридов (несмотря на общее понижение их жизнеспособности в связи с депрессией аутбридинга), поначалу — на границах между ареалами специализированных внутривидовых рас.
Другая особенность процесса дивергенции и изменения в направлении узкой специализации состоит в том, что в этом процессе происходит постепенное накопление разнообразных генетических повреждений, которые вообще наиболее эффективно могут быть устранены путем генетической рекомбинации между популяциями различного происхождения. Обратим внимание, что понятие отбор по своему смыслу качественно совпадает с понятием изоляция. В самом деле, отбор «крайних» типов в процессе дивергенции семантически равнозначен изоляции какого-то ограниченного числа организмов, что само по себе не может не привести к некоторому обеднению видового генофонда или, что то же самое, к накоплению генетических повреждений (т. е. мутаций, повреждающих различные гены) у формирующихся рас. Отсюда другое важное обстоятельство, способствующее отбору гибридных форм в эволюционном цикле, состоит в том, что у них в результате рекомбинации или (у диплоидов) немедленно за счет комплементации (взаимодополняемости) генов устраняются генетические повреждения, свойственные исходным родительским расам.
Постепенное превращение образовавшихся гибридов в доминирующую форму вида составляет содержание первого этапа эволюционного цикла. На этом этапе гибридные формы претерпевают естественный отбор, ведущий к повышению их жизнеспособности и плодовитости. Депрессия аутбридинга, характерная для образовавшихся гибридов, фактически представляет собой метаболический дисбаланс в рамках единой биологической организации, вызванный объединением генов разного происхождения. Поэтому на первой стадии эволюционного цикла путем отбора разнообразных мутаций, компенсирующих возникший дисбаланс (т. е. различные нарушения метаболизма), происходит постепенное восстановление гармоничного сбалансированного генома, в котором все гены хорошо «прилажены» друг к другу или коадаптированы.
Механизм действия естественного отбора в этом случае довольно прост, поскольку в каждом поколении преимущество получают формы, характеризующиеся большим успехом с точки зрения их способности к реальному размножению: то ли за счет повышения вероятности выживания каждого отдельно взятого потомка, то ли в результате роста суммарной плодовитости у данной формы. Вслед за английским ученым Р. Фишером, разработавшим более чем полвека назад математический аппарат для описания действия естественного отбора, большинство (в особенности западных) биологов полагают, что отбор во всех случаях происходит именно таким образом: как бы оценивая особей по их способности к реальному воспроизведению. При этом предполагается, что приспособленность организмов к определенным условиям среды в результате отбора в каждом поколении повышается.
Между тем при выживании гибридов по завершении эволюционного цикла фактически происходит отбор форм, весьма несовершенных с точки зрений их способности к размножению. В чем тут секрет?
Все дело в том, что понятие приспособленности оказывается довольно сложным. Несмотря на то, что приспособленность относительна и меняется в зависимости от условий среды, это понятие одновременно характеризуется и некоторым абсолютным значением, отражающим взаимосбалансированность набора генов в геноме. Упоминаемые выше гибридные формы оказываются приспособленными в относительном, но не в абсолютном (или общем) смысле.
Аналогичная ситуация возникает в процессе так называемого движущего отбора, включая сюда и отбор при внутривидовой дивергенции. Почти любая мутация, характеризующаяся достаточно выраженным эффектом, неизбежно сказывается отрицательно на взаимосогласованном функционировании генов в геноме. Поэтому при отборе «крайних» вариантов в процессе внутривидовой дивергенции у таких вариантов периодически должно происходить понижение приспособленности в ее абсолютном значении. Поясним это следующим условным примером.
Представим себе случай «движущего» отбора на удлинение шеи у предка жирафа. Допустим, что в какой-то период в результате перенаселения ареала возник особо острый дефицит в кормах и в некоторой условной популяции в результате голода уцелело только небольшое число животных, которые оказались способными, благодаря удлиненной шее, «уходить» от конкуренции за корм со своими сородичами. Но длинная шея и высокое положение головы требуют более эффективной работы сердца для подачи крови на большую высоту. Поэтому у жирафа возникают разнообразные дополнительные приспособления, например специальные клапаны в шейной артерии, облегчающие работу сердца, и т. п. Но очевидно, что такого рода дополнительные приспособления формируются постепенно, тогда как результатом каждого отдельного случая отбора «крайних» форм животных, обладающих более длинной шеей, должно быть понижение абсолютного значения приспособленности, приспособленность в этом смысле должна потом восстанавливаться за счет «обычного» отбора мутаций, компенсирующих возникший дисбаланс.
Отсюда следует, что длительный процесс внутривидовой дивергенции должен состоять из отдельных ступеней, или микроциклов. В каждом таком микроцикле сначала происходит отбор мутации, изменяющей экологический потенциал организма в каком-то определенном направлении, что неизбежно влечет за собой понижение абсолютной, или общей, приспособленности. Последняя затем восстанавливается в результате «обычного» отбора компенсирующих мутаций, и так до очередного обострения конкуренции и отбора мутации, вновь изменяющей экологический потенциал организма, т. е. инициирующей новый микроцикл, и т. д.
Обратим внимание на то, что отбор мутантов с измененным экологическим потенциалом вероятнее происходит в условиях резкого обострения конкуренции за источники питания и при малой вероятности выживания исходных форм, не обладающих необходимым («селектируемым») свойством. При таком отборе выживающие мутанты, по крайней мере в очередном поколении, практически полностью освобождаются от конкуренции со стороны особей исходного типа, сохраняющих высокую общую приспособленность. Это обстоятельство может иметь немаловажное значение для выживания мутантов с измененным экологическим потенциалом, так как они характеризуются пониженной общей приспособленностью, а условия их отбора могут складываться периодически и, например, не проявиться совсем в очередном поколении.
Это соображение показывает, что содержание понятия «отбор», если иметь в виду направленный отбор, ведущий к дивергенции организмов, скорее следует воспринимать качественно (как это часто и подразумевается интуитивно), как выживание редких определенным образом измененных вариантов, характеризующихся относительной приспособленностью, на фоне вымирания исходной формы. В то же время отбор, ведущий к повышению абсолютной или общей приспособленности, скорее осуществляется в результате неодинакового успеха в размножении у разных организмов, когда «поощряется» даже очень малый вклад какого-нибудь изменения организма в его способность к реальному воспроизведению и выживанию в условиях действия неблагоприятных факторов среды.
Если естественный отбор осуществляется не только путем большего успеха в размножении организмов, но происходит также и как отбор в собственном смысле этого слова, т. е. как выживание редких форм на фоне вымирания другой части популяции, то наследование многих признаков и генов в эволюции может быть случайным и зависать только от того, несут такие признаки выживающие формы (отбираемые по другим, селектируемым признакам) или нет. Таким образом, явление случайного наследования признаков, известное в генетике как генетический дрейф, скорее всего — побочный результат самого естественного отбора.
К сожалению, современная популяционная генетика еще очень далека от подобного заключения. Напротив, как мы будем специально обсуждать ниже, генетический дрейф по существу противопоставлен естественному отбору в рамках теории нейтральной эволюции.