Установить причины, которые способствуют перемещению загустевшей массы белка из белкового мешка в полость амниона, не очень легко.
При беглом знакомстве с этим процессом создается впечатление, что он в своей основе как бы противоречит элементарным законам физики. Действительно, к этому времени масса белка очень густая и вязкая. Она заключена в белковый мешок, стенки которого очень тонки. Белковый мешок сообщается узким каналом с полостью амниона. Вместе с тем он занимает место под дном желточного мешка, тогда как амнион находится над ним. Таким образом, белок должен перемещаться из нижнего положения в верхнее. Если при этом принять во внимание, что полость амниона наполнена амниотической жидкостью, то дать объяснение этому явлению, исходя из законов физики, станет еще труднее. Вместе с тем этот процесс совершается вполне закономерно и протекает именно в указанном выше направлении. Чтобы разобраться в том, от чего это зависит, потребовалось провести тщательный анализ и сопоставить его результаты с литературными данными.
Изучая аналогичный вопрос при сопоставлении друг с другом отдельных стадий развития воробья, Витчи (Witschi, 1949) высказал предположение, что механизму поступления белка из белкового мешка в полость амниона способствуют сначала мышечные сокращения стенки белкового мешка, к которым позднее присоединяются глотательные движения плода.
Так как непосредственных опытов по выявлению причин, создающих возможность для перемещения белка из нижнего положения в верхнее, проделано не было, то предлагаемое им объяснение механизма данного явления должно рассматриваться лишь в виде предварительной гипотезы. Нам представляется, что мышечный слой стенки белкового мешка, если и образуется, то он не настолько развит и дифференцирован, чтобы оказать требуемое давление на огромную массу белка и вызвать его перемещение. Основную причину этого механизма, по-видимому, надо искать в своеобразии неличиночного типа развития, характерного для всех представителей класса птиц, зародыши которых длительное время остаются в замкнутом яйцевыми оболочками пространстве. В таких условиях, по мере увеличения размера зародыша, неизбежно должно происходить уменьшение объема тех частей яйца, за счет которых в данное время происходит его рост. Таковыми до начала потребления белка являются запасы желтка в желточном мешке и амниотическая жидкость. При этом обращает на себя внимание то, что объем тела цыпленка увеличивается более, чем уменьшается объем желточного мешка за счет ассимиляции некоторой части желтка. В результате этого происходит нарастающее давление со стороны желточного мешка и плода на находящийся под ними белковый мешок. К их давлению, производимому на белковый мешок сверху, присоединяется давление аллантоиса, направленное на него снизу и с боков. Это давление может достигать значительной величины, так как в полости аллантопса непрерывно нарастает количество жидкости. Действуя в одном направлении, обе эти силы складываются. Сжимая стенки белкового мешка, они вместе с этим сдавливают и наполняющую его массу белка. Белок при этом устремляется в единственно открытый для него путь — в просвет серозо-амниотического канала. Однако сила сжатия белкового мешка должна быть или очень большой для того, чтобы поднять хоть часть белка в серозоамниотическом канале на должную высоту, или этому должны способствовать и другие причины, действующие в том же направлении. К их числу могут относиться и наблюдаемые Витчи и другими авторами глотательные движения плода и рассмотренная выше секреторная деятельность выстилки белкового мешка, и, может быть, некоторые другие, пока еще не изученные факторы.
Глотательные движения зародыша, приводящие к проталкиванию амниотической жидкости в его желудочно-кишечный тракт, начинаются еще в предплодном периоде развития цыпленка. Уменьшая давление в полости амниона, они оказывают определенное воздействие на стенки этого органа, стимулируя деятельность выстилающего его эпителия к продуцированию новых порций амниотической жидкости. Продолжаясь в еще более интенсивном виде в плодном периоде развития, когда образование амниотической жидкости эпителием амниона значительно уменьшено, глотательные движения плода, продолжая снижать давление в полости амниона, создают вместе с тем условия для поступления в него белка. Так как глотательные движения плода следуют друг за другом в определенной последовательности, то столь же последовательно в полость амниона перемещается и белок из белкового мешка. Этот процесс продолжается до тех пор, пока весь белок не исчезнет из белкового мешка.
К существенным причинам, облегчающим перемещение белка из белкового мешка амниона, может быть отнесена также секреторная деятельность эктодермального слоя выстилки белкового мешка. Капельки жидкости, выделяемые эктодермальным эпителием серозы, скапливаясь на поверхности загустевшей массы белка, несколько разжижают его в указанном месте. Этим обеспечивается более легкое скольжение остальной его массы вдоль стенок белкового мешка при сжатии последнего, а также способствует продвижению белка вверх по серозо-амниотическому каналу.
Одновременное действие всех указанных факторов создает условия для перехода плода к использованию новых источников пищи. На прилагаемых таблицах показаны соотношения в положении плода, желточного и белкового мешка на 12—16 сутки инкубации. На них можно видеть связь белкового мешка с полостью амниона посредством сформировавшегося серозо-амниотического канала. Все эти данные находятся в резком противоречии с теми представлениями, которые развивал Дюваль, при рассмотрении способа потребления плодами кур белковой оболочки яйца.