Плазмолемма многоклеточных организмов активно участвует в образовании специальных структур — межклеточных контактов, или соединений.
Поверхности клеток содержат специальные углеводные части интегральных белков, гликопротеинов, которые специфически связываются с подобными белками на поверхности соседних клеток.
Среди контактов выделяют следующие:
- простые, которые могут формировать различные по форме соединения;
- сложные: десмосомальные, щелевидные, плотные контакты, синапсы и адгезивные пояски.
Простой контакт. Это область взаимодействия надмембранных комплексов плазмолеммы (гликокаликсов клеток). Расстояние между контактами составляет около 15 нм. Контакты обеспечивают адгезию (прилипание) клеток друг к другу в результате взаимного «узнавания». На гликокаликсе имеются специальные рецепторные комплексы, строго индивидуальные для каждого организма.
Формирование рецепторных комплексов специфично в пределах отдельных тканей и популяций клеток. Данные комплексы представлены кадгеринами и интегринами, которые имеют сродство с подобными структурами соседних клеток. Взаимодействуя с родственными молекулами на прилежащих цитомембранах, они прилипают друг к другу — адгезия.
Среди адгезивных белков выделяют несколько семейств: интегрины, селектины, иммуноглобулины (иммуноглобулинподобные белки) и кадгерины. Некоторые адгезивные белки не относятся ни к одному из приведенных семейств.
Часть гликопротеинов поверхностного аппарата клетки относи: к главному комплексу гистосовместимости первого класса (МНС I — major histocompatibility complex I). Они, как и интегрины, строго индивидуальны для каждого организма и специфичны для тканей, в которых находятся. Некоторые из веществ встречаются лишь в определенных тканях, так Е-кадгерины специфичны для эпителия.
Интегрины — это интегральные белки, состоящие из двух (α- и β-) субъединиц. Известно 10 вариантов β- и 15 видов β-субъединиц. Внутриклеточные участки (домены) связаны с тонкими микрофиламентами при помощи специальных белков: винкулина, танина или напрямую с актином.
Селектины — это мономерные белки, которые узнают и прикрепляются к определенным углеводным комплексам на поверхности клеток. Наиболее изучены L-, Р- и Е-селектины.
Адгезивные иммуноглобулинподобные белки по строению напоминают классические антитела. Часть из них выступает в качестве рецепторов при иммунологических реакциях, другая выполняет лишь адгезивные функции.
Кадгерины отличаются тем, что их адгезивная способность проявляется лишь в присутствии ионов кальция. Они участвуют в формировании постоянных клеточных контактов: Е- и Р-кадгерины в эпителии, а N-кадгерины в нервной и мышечной тканях.
Функция простых контактов далеко не ограничена лишь простым механическим сцеплением. Они необходимы для нормального функционирования клеток и тканевых структур, в образовании которых участвуют. Такие контакты контролируют созревание и миграцию клеток, предотвращают излишние митозы (гиперплазию).
Клетки могут образовывать разнообразные по конфигурации соединения: в форме «черепицы» (в роговом слое многослойного плоского ороговевающего эпителия, в эндотелии артерий); зубчатое, или пальцевидное («замок», или интердигитация). Зубчатое соединение отличается тем, что выпячивание одной клетки погружается во впячивание другой. Такая связь значительно усиливает механическую прочность прикрепления клеток.
Сложные контакты. Они специализированы для выполнения какой-либо функции. Сложные межклеточные контакты представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток.
Сложные контакты подразделяют на запирающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие) и коммуникационные (объединяющие). Имеются сложные контакты, обеспечивающие механическое сцепление клеток: десмосомы и пояски сцеплений (адгезивные пояски, или промежуточные контакты).
Десмосома представляет собой сложное макромолекулярное образование, обеспечивающее прочное сцепление соседних клеток между собой. Контакт хорошо заметен при электронной микроскопии, так как отличается высокой электронной плотностью. Этот локальный участок имеет форму диска диаметром около 0,5 мкм, в котором мембраны соседних клеток располагаются на расстоянии 30…40 нм.
Участки с высокой электронной плотностью видны на внутренних поверхностях мембран обеих взаимодействующих между собой клеток. К этим участкам прикрепляются промежуточные филаменты. В эпителиальной ткани промежуточные филаменты представлены тонофиламентами, образующими скопления — тонофибриллы. Тонофиламснты содержат цитокератины. Имеется также электронно-плотная зона между мембранами, соответствующая сцеплению белковых комплексов соседних клеток.
Чаще всего десмосомы встречаются в эпителии, но они имеются и в других тканях. В этом случае промежуточные филаменты содержат вещества, характерные для этой ткани: виментины в клетках соединительных тканей, десмины в мышцах и т. д.
На макромолекулярном уровне внутренняя поверхность десмосомы представлена опорными белками десмоплакинами. К ним прикрепляются промежуточные филаменты. В свою очередь, десмоплакины соединены с белками десмоглеинами через плакоглобины. Такое тройное соединение пронзает липидный слой мембраны. Десмоглеины, в свою очередь, связаны с подобными белками соседней клетки. Может быть и другой вариант: десмоплакины прикрепляются к интегральным белкам мембраны — десмоколинам, которые, в свою очередь, взаимодействуют с подобными белками соседней цитомембраны.
Поясок сцепления, или поясная десмосома (промежуточный контакт, ленточная десмосома) представляет собой механическое соединение между клетками (подобно десмосоме). В отличие от десмосомы имеет форму ленты. Поясок сцепления как ободок охватывает цитолемму вкупе с соседними клеточными мембранами. Контакт имеет высокую электронную плотность как в области мембран, так и в участке межклеточного вещества, аналогично десмосоме.
Для поясков сцепления характерен опорный белок винкулин, который служит местом прикрепления тонких микрофиламентов к внутренней поверхности цитомембраны. Другие структурные белки и их взаимодействия близки к десмосоме.
Адгезивный поясок встречается в апикальной зоне однослойного эпителия, часто примыкая к плотному контакту. Особенностью данного контакта является то, что к нему прикрепляются актиновые микрофиламенты, которые располагаются параллельно поверхности клеточной мембраны. Их способность сокращаться в присутствии минимиозинов и нестабильность позволяют значительно изменять форму целого пласта эпителиальных клеток и микрорельеф поверхности выстилаемого органа.
Щелевидный контакт, или нексус имеет форму диска протяженностью 0,5…3 мкм. В области щелевидного контакта соседние мембраны приближены друг к другу до 2…4 нм. В мембраны обеих контактирующих клеток встроены интегральные белки коннектины, которые интегрируются в комплексы из шести белков — коннексоны.
Коннексоновые комплексы соседних клеток прилежат друг к другу. В центральной части коннексона находится пора, через которую могут свободно диффундировать ряд молекул молекулярной массой до 2000. Поры соседних клеток плотно присоединены друг к другу, в результате чего перемещающиеся молекулы (неорганические ионы, вода, мономеры, низкомолекулярные биологически активные вещества) попадают только в соседнюю клетку, а не в межклеточное вещество.
Щелевидные контакты позволяют передать возбуждение к соседним клеткам (между нейронами, кардиомиоцитами, гладкими миоцитами и т. д.), через них из одной клетки в другую перемещаются некоторые биологически активные вещества и метаболиты. Нексусы обеспечивают единство биологических реакций клеток в тканях. В нервной ткани щелевидные контакты называют электрическими синапсами.
Значение нексусов заключается в формировании внутритканевого межклеточного контроля над биологической активностью клеток, выполнении ими ряда специфических функций. Без щелевидных контактов невозможны были бы единое сокращение кардиомиоцитов сердца, синхронные реакции гладких мышечных клеток и др.
Запирающая зона, или плотный контакт, представляет собой участок слияния поверхностных слоев мембран соседних клеток. Участки слияния образуют непрерывную сеть, «сшитую» интегральными белками мембран соседних клеток. Интегральные белки образуют структуру, напоминающую ячеистую сеть. Она окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяя поверхности соседних клеток.
Нередко к плотному контакту прилежат ленточные десмосомы. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает межклеточные щели и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма от внешней среды. Запирающая зона препятствует диффузии веществ, например содержимого полости желудка от внутренней среды стенки желудка, перемещению белковых комплексов от свободной поверхности эпителия в участки межклеточного пространства; способствует поляризации клетки.
Плотные контакты — это основа многочисленных барьеров организма. При их наличии вещества в соседние среды переносятся только через клетку.
Синапсы — это специализированные контакты, имеющиеся в нервных клетках (нейронах) и обеспечивающие передачу информации от одной клетки к другой. Этот тип соединений встречается в специализированных участках как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора, например нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы.
Синапсы подразделяют на электрические (аналогичные щелевидным соединениям) и химические.
Адгезивные соединения с межклеточным веществом. Адгезия (прилипание, сцепление) клеток к межклеточному веществу осуществляется через рецепторы цитолеммы к адгезивным белкам. Так, рецепторы к ламинину и фибронектину в эпителиальных клетках обеспечивают связь с этими гликопротеинами. Фибронектин и ламинин — адгезивные субстраты с фибриллярным компонентом базальных мембран (коллагеновыми волокнами IV типа).
Полудесмосома. Со стороны клетки строение и биохимический состав полудесмосомы аналогичны десмосоме. В межклеточное вещество от клетки отходят якорные филаменты, которые объединяют мембрану клетки с фибриллярным каркасом базальной мембраны и «заякоривающими» фибриллами коллагена VII типа.
Фокальный (точечный) контакт. Его относят к сцепляющим соединениям. Фокальный контакт характерен для фибробластов. В этом случае клетка соединяется не с соседней клеткой, а со структурами межклеточного вещества. Рецепторные белки клетки взаимодействуют с так называемыми адгезивными молекулами (фибронектин, хондронектин и т. д.), связывающими мембраны клетки с внеклеточными волокнами. В образовании фокального контакта участвуют актиновые микрофиламенты, которые прикрепляются к внутренней поверхности цитолеммы с помощью интегральных белков клеточных мембран.