Л. В. Крюгер
Известно, что большинство деревьев, кустарников и травянистых растений в естественной среде обитания вступают в сожительство с грибами, образуя микоризы.
Но почти совсем нет сведений о микоризах у растений, выращиваемых в условиях оранжерейной культуры при искусственно создаваемом почвенном субстрате.
Еще в работах Бернара (Bernard, 1909) установлено, что разведение в оранжерейной культуре орхидных, являющихся облигатно микотрофными растениями, становится возможным лишь при искусственном внесении микоризной инфекции. О некоторых растениях, разводимых в оранжереях и комнатах, имеются литературные сведения, касающиеся наличия или отсутствия у них микориз в природной обстановке. Так, Асаи (Asai, 1934) считает, что кактусы в природных условиях не имеют микоризы, а у цитрусовых зафиксированы эндотрофные микоризы Л. А. Слудковской (1957) и другими исследователями. Но есть ли микориза у этих, растений в оранжерейной культуре — неизвестно. Находят ли оранжерейные растения, большая часть которых завезена из тропических и субтропических областей разных частей света, в условиях северного полушария на искусственно создаваемом почвенном субстрате необходимые условия для симбиоза с грибами? Ответ на этот вопрос мы не нашли в известной нам литературе. Лишь Н. П. Горбунова (1956, 1957), исследуя голосеменные, выращиваемые в оранжереях Главного ботанического сада АН СССР, обнаружила у них микоризы и описала взаимоотношения между высшими растениями и грибами при различных формах микориз. Отрывочные сведения о микоризах садовых, декоративных, оранжерейных деревьев можно найти в работах Кальмара (Kalmar, 1953), Винтер и Биргеля (Winter u. Birgell, 1953), Станчак-Боратынской (Stanczak Boratynska, 1954), Отто (Otto, 1954), Неспияка (Nespiak, 1955) и некоторых других. Однако сведения о многих эколого-биологических группах растений, разводимых в оранжереях, отсутствуют.
В ранее опубликованной работе (Крюгер, 1970) приведено описание микориз у 48 видов комнатных растений. В последние годы объем исследований в оранжереях Пермского и Центрального Сибирского ботанических садов значительно расширился. Основная задача, которая стояла перед нами,— установить, есть ли у оранжерейных растений микоризы, способны ли они вдали от родины, в иных почвенных условиях, вступать в симбиотические отношения с грибами или, напротив, отсутствие почвенных грибов, характерных для тропических и субтропических областей, служит препятствием для процесса микоризообразования.
Исследования велись в лаборатории кафедры ботаники Пермского педагогического института в 1969—1974 гг.
Камеральная обработка собранного материала проводилась по методике, описанной ранее (Крюгер, 1957, 1960, 1961).
В процессе работы изучено 103 вида оранжерейных растений, относящихся к 85 родам и 38 семействам, которые по своему географическому происхождению являются представителями главным образом субтропиков Нового и Старого света.
Как показали наши исследования, большинство растений (77 видов из 103 изученных) имеют хорошо развитую микоризу. Без микоризы оказались лишь 26 видов.
Среди 33 представителей субтропической и тропической флоры Азии только у одного вида (Alocasia maqrorhiza) не обнаружено микоризы. Растения тропической Африки также в большинстве своем оказались микотрофными (не имеет микоризы только 1 вид из 5 изученных). Растения южноафриканского и австралийского происхождения, растущие в оранжереях и в комнатных условиях, в 18 случаях из 22 имеют микоризу. То же самое можно сказать о растениях Средиземноморья (10 видов из 11 исследованных). Относительно большое число безмикоризных видов наблюдалось у растений, происходящих из Центральной и Южной Америки: из 31 изученного вида у 11 микориза хорошо развита, а у 20 ее нет.
Большая часть микотрофных растений (73 вида) имеют фикомицетную. тамнискофаговую (везикулярно-арбускулярную) эндомикоризу (VAM).
Везикулярно-арбускулярную микоризу образуют эндогеновые грибы, поселяющиеся в самых тонких корнях, имеющих первичное строение. Микоризообразующий гриб располагается в мезодерме корня, не проникает в эндодерму и осевой цилиндр. Несептированные гифы диаметром 4—6 микрон идут по межклетникам и клеткам, образуя арбускулы и везикулы. В некоторых клетках мезодермы происходит «переваривание» арбускул и формирование так называемой «зернистой массы», Клетки, где происходит лизис гриба, иногда образуют характерное кольцо переваривания.
У некоторых растений, особенно у представителей семейства лилейных, строение микоризных структур несколько отличается от большинства других видов. Наряду с арбускулами, этими обычными формами эндофитного гриба, в мезодерме корня хлорофитума наблюдаются своеобразные клубки гиф, напоминающие пелотоны толипофаговых микориз орхидных, с тем, однако, существенным отличием, что пелотоны у лилейных образуются нечленистыми гифами фикомицетного гриба.
Элементы толипофагии можно наблюдать и у других представителей семейства лилейных, например, у алоэ древовидного, а также у кринума из семейства амариллисовых.
Кроме VAM у Asalea indica L., Erica gracilis Salisb., Rhododendron indicum Sw., относящихся к семейству Ericaceae, обнаружена эумицетная толипофаговая эктомикориза. Здесь микосимбионты — неидентифицированные грибы с септированным мицелием, преимущественно из несовершенных. На поверхности корнер вересковых иногда бывают слабо выраженные чехлы или вместо них рыхлые тяжи грибницы. Внутри корня микоризная инфекция сосредоточена главным образом в клетках эпидермиса, где гифы образуют клубки гиф.
У одного вида (Coleogene cristata Lill.) из семейства Orchidaceae развита типичная эумицетная толипофаговая эндомикориза. Анатомические признаки этого типа микориз выражены в образовании так называемых пелотонов (клубки членистых гиф) в субэпидермальном слое коры, а во внутренних сЛоях мезодермы возникают фагоцитарные клетки, где происходит лизис эндофита. Микоризообразователями здесь могут быть гименомицеты иди несовершенные грибы из рода Rhizoctonia (Селиванов, 1973).
Наибольшее число безмикоризных растений встречается среди семейств толстянковых и кактусовых, представители которых и в естественных условиях обычно не имеют микориз.
Среди исследованных нами оранжерейных растений были изучены представители разных жизненных форм: деревья и кустарники, лианы, стеблевые и листовые суккуленты, эпифиты, травянистые многолетники, однолетники. Анатомические исследования показали, что микотрофность растений и тип микоризы не обусловливаются характером жизненной формы, а зависят главным образом от систематического положения кормофита. Так, среди 29 деревьев и кустарников 28 оказались микотрофными, только одно растение (Nerium oleander) микоризы не имело. Все типы лиан (9 видов): усиконосные, опирающиеся, корнелазающие, вьющиеся,— имеют везикулярно-арбускулярную микоризу. Для многолетних травянистых растений тоже типична VAM независимо от того, луковичное (Eucharis, Zephyranthes), клубневое (Cyclamen, Amorphophallus) или корневищное растение (Iris, Aspidistra) и т. д. Среди луковичных мы совсем не нашли безмикоризных растений, у клубневых не оказалось микоризы у Alocasia macrorhiza, а из корневищных нет микоризы у Cyperus alternifolia из семейства Сурегасеае представителям которого свойственно жить без симбионта в природных условиях.
Все листовые суккуленты из семейства лилейных имеют хорошо выраженную VAM. То же самое можно сказать об амариллисовых. Растения, относящиеся к семейству толстянковых, напротив, как правило, безмикоризны. Исключение составляет бриофиллюм, у которого обнаружена VAM. Обычно нет микоризы и у стеблевых суккулентов из семейства кактусовых. Исключение в этом семействе составляет Zygocactus truncatus К. Sch., у которого встречается VAM.
Среди исследованных растений на микотрофность можно выделить представителей разных экологических групп — ксерофитов, мезофитов и гигрофитов. Следует отметить, что лучше всего микориза развита у растений средних условий увлажнений. Слабее или совсем не выражена у гигрофитов, например Cyperus alternifolia, Setcreasea purpurea, Tradescantia zebrina, и ксерофитов, например, у стеблевых суккулентов. Подобная же закономерность наблюдается и у растений в естественных условиях обитания.
1. Большинство тропических и субтропических растений, разводимых в оранжерейной и комнатной культуре, имеют хорошо развитую фикомицетную везикулярно-арбускулярную микоризу, образуемую зигомидетами из семейства Endogonaсеае.
2. Наличие однотипной микоризы у растений, далеких в систематическом отношении и различных по своему географическому происхождению, свидетельствует об отсутствии
специфичности у микоризообразующих грибов и, по-видимому, об их почти космополитном распространении. Вследствие этого растения разного эколого-географического происхождения в условиях оранжерейной культуры находят себе необходимый гриб-симбионт, способный образовывать везикулярно-арбускулярные эндомикоризы.
3. Наличие или отсутствие микоризы, вероятно, более зависит от систематического положения растения-хозяина, в меньшей степени от его эколого-биологических особенностей, хотя крайние условия увлажнения (гигрофитные и ксерофильные) отрицательно сказываются на образовании микориз.