Л. Д. Утемова
Симбиотические связи высших растений с почвенными грибами исследованы в фитоценозах различных ландшафтногеографических зон.
Однако данные по изучению микосимбиотических взаимоотношений в растительных ценозах Красноярского края в литературе отсутствуют.
Учитывая последнее, в 1972—1973 гг. был произведен сбор материала на предмет установления микориз у растений, а наряду с тем — для изучения микосимбиотического спектра в некоторых фитоценозах юга Красноярского края.
Камеральная обработка собранного материала проводилась по методике, предложенной П. М. Штеренберг (1951). При определении степени микотрофности исследуемых растений использовалась методика, описанная в работах сотрудников кафедры ботаники Пермского пединститута (Крюгер, Селиванов и др., 1968).
Ниже приводится описание пробных геоботанических участков.
Участок I находится в пределах Абаканской степи, занимающей левобережье реки Абакан Минусинской котловины. Водораздельные участки этой степи заняты холмами и увалами, которые поднимаются над окружающей равниной на 300—400 метров (Кириллов, 1962; Никольская, 1968). Изучаемый нами участок расположен на северо-восточном склоне невысокого холма, где малогумусный чернозем у подножия постепенно сменяется щебнистой почвой.
Травяной покров невысокий, разрешенный и сложен преимущественно ксерофитными видами. Самыми распространенными являются здесь келерия стойкая (Koeleria gracilis Pers) и овсяница ложноовечья (Festuca pseudovina Hack) Довольно часты разнообразные виды полыней, в частности, полынь серая (Artemisia glauca Pall.) и полынь замещающая (Artemisia commutata Bess.)
На более возвышенных участках произрастает эдельвейс бледно-желтый степной (Leontopodium ochroleucum Beauv.). Вдоль склона изредка встречаются кусты акации карликовой I(Caragana pygnaea (L.) D. С.). Среди разнотравья типичны Bupleurum multinerve D. С., Veronica incana L., Astragalus adsurgens Pall. Myosotis suaveolens W. et K., Scutellaria Sieversii Bge. и некоторые другие виды.
Участок 2 (горно-таежный пихтово-кедровый лес) расположен в высокогорных районах Кузнецкого Алатау. В древесном ярусе господствует пихта (Abies sibirica Led.), весьма часто встречается и кедр (Pinus sibirica Мауг.). Среди растений кустарникового яруса обычны рябина (Sorbus sibirica Hedl.), малина (Rubus idaeus), смородина (Ribes nigrum L.), спирея (Spiraea slexuosa Fisch.).B травяном покрове преобладают Galium Krylovii HЛn., Viola biflora, Aconitum exelsum Rchb., Anemone altaica Fisch., Allium victorialis L. Из споровых довольно обильно произрастают голокучник (Gymnocarpium driopteris L.) . и хвощ лесной (Equisetum silvaticum).
Почва горно-подзолистая, отличается повышенной увлажненностью. В этих условиях изучена микотрофность 25 видов растений.
Участок 3 находится на высоте более 1200 метров над уровнем моря на увлажненном юго-западном склоне горы и выбран для изучения микотрофности горно-луговой растительности.
Изучаемый фитоценоз отличается развитием пышной субальпийской растительности, средняя высота травостоя 80—90 см. Преобладающее большинство видов в момент исследования вступило в фазу цветения, на лугу образовался разноцветный ковер из молочая волосистого (Euphorbia pilosa L.), пеона (Paeonia anomala L.), жарков (Trollius asiaticus L.), герани (Geranium alboslorum Ldb.).
Под пологом высоких трав встречались луковичные многолетники такие, как кандык сибирский (Erythronium sibiricum L.), хохлатка крупноприцветниковая (Corydalis bracteata (Steph.) Pers.).
Данные таблицы показывают, что среди ценобионтов полынно-злакового фитоценоза явно преобладают высокомикотрофные виды, причем хорошо развитую микоризу имеют доминанты и субдоминанты растительного покрова (келерия, овсяница, полыни). Обилие гриба отмечено также в корнях эдельвейса, шлемника Сиверса, вероники седой, лука торчащего, астры алтайской и других. Не обнаружена микориза V шести растений, в их числе Gofiiolimon cpeciosum (L.) Boiss., Dianthus versicolor Fisch., Stevenia cheiranthoides D. C., Galium verum L., Carex supina willd., C. pedifor mis С. A. M.
В горно-таежном лесу наблюдается некоторое увеличение количества средне — и слабомикотрофных растений. Характерно, что среди растений подлеска микориза найдена лишь у рябины и спиреи, тогда как смородина и малина никаких грибов в корне не имели. Наличие хорошей микоризы отмечается у представителей семейства лилейных, в частности, у лука победного, майника двулистного, вороньего глаза, лилии кудреватой. Обилие гриба наблюдалось в корнях голокучника.
Безмикоризными в травяном покрове оказались звездчатка Бунге и хвощ лесной.
Среди микотрофов горно-лугового фитоценоза преобладают растения с хорошо выраженной микоризой. Особенно она характерна для фоновых растений: молочая волосистого, пеона, жарков. Весьма обилен гриб и в корнях лютика Крылова, примулы Палласа, кандыка сибирского. Не удалось обнаружить микоризу у Carex atrata L., Anthriscus silvestris (L.) Hossm., Colpodium altaicum Trin., Saxifraga punctata L., Pedicularis uncinata Steph.
Таким образом, во всех вышеописанных фитоценозах преобладают микотрофные растения и сравнительно невелик процент немикотрофных видов. Причем доминирующие виды, как правило, высокомикотрофны. Немикотрофные представители не имеют существенного значения в сложении описанных растительных ценозов. Они принадлежат преимущественно к семействам крестоцветных, осоковых, гвоздичных, норичниковых. На отсутствие микориз в некоторых названных семействах указывают Келли (Kelli, 1952), О. С. Стрелкова (1956), Л. В. Крюгер (1959), Буллар (Boullard, 1953) и др.
В результате исследований удалось установить, что в луговых ценозах выше процент высокомикотрофных растений, а травы леса чаще всего средне — и слабомикотрофны. Вероятно, под пологом леса на процесс микоризообразования заметное влияние оказывают условия освещения.
Следует отметить, что почти все микотрофные ценобионты образуют эндотрофную арбускулярно-везикулярную микоризу. Она характеризуется расположением мицелия гриба в тканях корня, но при этом в центральном цилиндре и в апикальных клетках гриб отсутствует.
Локализация грибного симбионта в тканях корня разных растений неодинакова. У одних видов, например, калужницы болотной, лука победного, лютика Крылова, пиретрума красивенького и др., преобладает межклеточное расположение гиф с образованием непрерывных тяжей (микоризы типа Arum по Галло, 1905). У других растений, напротив, гриб преимущественно сосредоточен внутри клеток корня. Внутриклеточный мицелий образует всевозможные петли, клубки. Микоризы с подобным расположением гриба отнесены Галло (Gallaud, 1905) к типу Paris. Такая локализация эндофита встречалась у вороньего глаза, аконита высокого, чемерицы Лобеля, кандыка сибирского.
Эндотрофная микориза эрикоидного типа отмечена у одноцветен крупноцветковой (Moneses uniflora (L.) A. Gray) из семейства грушанковых. А древесные породы (пихта и кедр) имели эктотрофную микоризу с характерным наружным грибным чехлом.