В. Г. Логинова, И. А. Селиванов
Микориза горных растений Средней Азии почти не изучена.
В литературе имеются сведения о микотрофности горностепных растений Узбекистана (Селиванов, 1967) и лишь некоторых горно-лесных растений Таджикской ССР (Мазур, 1965а, б, 1971; Логинова, 1974). Между тем исследование микотрофизма в горных районах Таджикистана в связи с экстремальностью условий, неблагоприятных для микоризообразовательного процесса, представляет несомненный интерес. Гиссарский хребет, где проводились наши Исследования, относится к району с континентальным летне-аридным средиземноморским (по Овчинникову, 1957, 1971) горным климатом. Характерной особенностью такого климата, наряду с довольно резко выраженной континентальностью, является гетероритмичность осадков. Максимум их выпадает здесь в зимне-весеннее время, а летний период, наиболее важный для жизнедеятельности растений, оказывается бездождным и сухим. В зоне максимального увлажнения (горно-лесной пояс, на высоте 1000—2000 (2400) м осадков выпадает свыше 1200 мм. Однако вегетационный период — длительный и жаркий с ничтожно малыми осадками. В высокогорной части хребта (от 2000—2500 до 3300—4000 м) среднегодовое количество осадков не превышает 427 мм. Лето здесь прохладное и короткое. Период вегетации растений составляет всего лишь 2—3 месяца. Высокогорья, кроме того, характеризуются резкими суточными колебаниями температур (от 20—22° до —5°) и сильными иссушающими ветрами.
Своеобразие климата, сложность рельефа, флороценогенетической истории Памиро-Алая обусловливают контрастность условий биосреды и определяют богатство и специфичность господствующих здесь флороценотипов (Овчинников, 1971; Калеткина, 1971, 1974а, 19746; Калеткина, Шаповалова, 1967).
Проводя исследования в этом интересном в ботаническом отношении районе, мы поставили перед собой задачу выявить:
1) насколько часто встречаются микотрофные виды во флоре Гиссарского хребта и какова степень развития микориз у растений в пределах того или иного семейства; 2) как меняется микоризообразовательный процесс в различных эколого-ценотических условиях; 3) существуют ли различия в микотрофизме у растений в горных и равнинных сообществах Средней Азии.
Сбор материала для характеристики микотрофизма у растений Гиссарского хребта проводился в августе 1971 г., главным образом, на стационарах института ботаники АН Таджикской ССР; горной ботанической станции Кондаре (в различных типах кленовых лесов, ассоциациях шибляка и розариях) и на Анзобском геоботаническом стационаре (в растительных сообществах крупнотравных полусаванн, субальпийских степей, трагакантников, криофильных пустошей, сазоболот, а также в растительных группировках субнивального пояса).
Сбор материала и исследование микориз проводилось по методике, описанной в работах Л. В. Крюгер, И. А. Селиванова с соавторами (Крюгер, Селиванов, Нозадзе, Цанава, Сюзева, 1968; Селиванов, Шавкунова, 1973; Селиванов, 1974).
На микотрофность исследовано 173 вида древесных, кустарниковых и травянистых растений, относящихся к 103 родам и 40 семействам.
Установлено, что микотрофные виды во флоре Гиссарского хребта играют существенную роль. Из 173 исследованных видов растений 135 (или 78%) постоянно образуют микоризу и лишь у 38 видов (или 22%) она не обнаружена.
Все исследованные микотрофные растения — и древесные, и кустарниковые, и травянистые,— в условиях гор Памиро-Алая образуют однотипную фикомицетную тамнискофаговую эндомикоризу. Анатомо-морфологическая структура последней не отличается от структуры микориз растений равнинных местообитаний.
Из важнейших семейств района исследования постоянно микотрофными являются представители сложноцветных, бобовых, злаковых, розоцветных, губоцветных, зонтичных. Встречаемость микориз в этих семействах близка или равна единице. Средняя интенсивность микоризной инфекции наиболее высока в семействах сложноцветных и бобовых (50—53%). Сравнительно хорошо развита микориза у представителей губоцветных, розоцветных, зонтичных (39—42%). У растений рассмотренных семейств показатели микоризной инфекции в различных растительных сообществах варьируют, оставаясь на относительно высоком уровне. Так, средняя интенсивность микоризной инфекции в семействе сложноцветных колеблется в зависимости от эколого-ценотических условий от 34 (трагакантник эспарцетовый) до 70—80% (разнотравноосоковый и злаково-разнотравный фитоценозы).
Почти всегда имеют микоризу злаковые растения. Однако средняя (29,2%) и относительная (28,4%) интенсивность микоризной инфекции у этой систематической группы растений значительно ниже, чем у рассмотренных семейств. В растительных сообществах эти показатели у злаков изменяются от 21 до 48, снижаясь у растений скал и осыпей до 16%.
Среди семейств, представленных единичными (1—2) видами, но играющих существенную роль в растительном покрове Гиссарского хребта, следует отметить семейства кленовых и ореховых, отличающиеся высокой интенсивностью микоризной инфекции, равной 76—92%.
Хорошо развитую микоризу имеют лилейные, первоцветные, мареновые, генциановые, льновые, подорожниковые. Но среди указанных семейств одни виды оказываются микотрофными, другие — безмикоризными. Реже один и тот же вид в одном фитоценозе образует микоризу, в другом — нет. В качестве примера можно назвать семейство гречишных, где показатель встречаемости не превышает 0.33, а также кипрейные, первоцветные, мареновые, зверобойные (встречаемость равна 0,50).
Совершенно безмикоризными оказались представители семейства осоковых, гвоздичных, крестоцветных, ситниковых, хвощевых, толстянковых и камнеломковых.
Доля участия микотрофных видов в сложении растительных сообществ также велика. Так, в юганнике камолевом (I) микотрофные виды составляют 88.5%, в степных фитоценозах (II и III) — 83.3—85.7, в трагакантнике эспарцетовом (IV) — 75%, в ассоциациях сазоболот (V и VI), криофильной пустоши (VII) и растительных группировках субнивального пояса — от 57.1 до 68.4%.
Во всех исследованных растительных сообществах, за исключением сазоболот, доминанты и содоминанты являются растениями микотрофными. В сообществах сазоболот среди доминирующих видов преобладают безмикоризные.
Однако неблагоприятные условия высокогорий сказываются на процессе микоризообразования, снижая его интенсивность. Так, в большинстве фитоценозов половина и более микотрофных растений имеют слабо развитую микоризу (I, II, III, IV, VII). Относительно низки также микосимбиотические коэффициенты как фитоценозов в целом, так и их доминантов. Они не превышают 37—42%.
Микосимбиотические параметры фитоценозов (соотношения между немикотрофными, слабо-, средне — и сильномикотрофными видами, показатели интенсивности микоризной инфекции фитоценозов в целом и их доминантов) значительно варьируют и находятся в зависимости от эколого-ценотических условий (характера рельефа, экспозиции, крутизны склонов, водно-воздушного, температурного режимов почв и т. д.).
Наиболее интенсивно процесс микоризообразования протекает в горно-лесном поясе. Все древесные и кустарниковые растения, исследованные на микотрофность (всего 20 видов), образуют микоризу, а степень развития последней наиболее высокая. Микосимбиотический коэффициент составляет в среднем около 50,%, а у таких главнейших лесообразующих пород, как клен туркестанский, клен Регеля, грецкий орех, можжевельник зеравшанский — значительно выше.
В поясе субальпийских разнотравных лугов, степей и трагакантников появляются безмикоризные виды, на долю которых в разных фитоценозах приходится от И до 33%, а микосимбиотические коэффициенты в фитоценозах (I—VI) снижаются до 23—36%.
В альпийском поясе число безмикоризных растений в сообществах колеблется в пределах от 31 до 43%, а микосимбиотические коэффициенты наименьшие (18—27%).
При сравнении микоризообразовательного процесса в растительных сообществах горной и равнинной частей Средней Азии обращает на себя внимание факт более широкого распространения микотрофизма в горных фитоценозах, а также более интенсивного развития у них микоризной инфекции.
Низкие темпы развития микориз у растений в сообществах равнин Средней Азии, несомненно, связаны с меньшим количеством выпадающих осадков (на равнинах, не превышающих 100—200 мм) и более длительным засушливым периодом.