Л. В. Крюгер, З. Ф. Симончик
Несмотря на большое народнохозяйственное значение и давнюю культуру арахиса, некоторые вопросы его биологии остаются недостаточно выясненными.
Это относится, в частности, к вопросу о его способности вступать в симбиоз с бактериями и грибами. Арахис, как и все бобовые, растение симбиотрофное. Одновременно с образованием клубеньков у бобовых формируются микоризы, в том числе и у арахиса, но многие вопросы симбиртрофизйа остаются дискуссионными.
Целый ряд авторов считают, что грибы-симбионты поселяются не только в корнях, но и на гинофорах и бобах арахиса. В эпидермисе гинофора и на его поверхности, по Шевалье (Chevallier, 1934), развивается мицелий гриба и поселяются азотфиксирующие бактерии, что способствует усиленному снабжению развивающихся семян пластическими веществами. Завязь арахиса, по данным Шевалье (1934), не развивается в плод, если на гинофоре не сформирована «муфта» симбиотического бактериально-грибного происхождения. По мнению П. М. Жуковского (1964), на гинофоре и особенно на наружной части околоплодника встречается мицелий гриба, который принимает участие в росте боба. Этот гриб, по его мнению, передается из поколения в поколение через семена. Поскольку этот симбиотический мицелий нельзя назвать микоризой, им предложен новый термин — «микокарп».
Е. С. Смирнова (1952) также отмечает, что в определенных условиях на развивающихся бобах появляется грибной мицелий, в результате чего возникают симбиотические отношения, аналогичные микоризе. В противоположность указанным авторам М. Г. Дерищев (1952), исследуя гинофоры, не обнаружил в них ни бактерий, нет мицелия грибов. Р. Е. Левина (1957) считает, что микотрофность бобов у арахиса является факультативной. Дискуссионным остается также вопрос о путях возникновения грибной симбиотической инфекции. Одни исследователи (Дорохова, 1948; Штеренберг, 1952; Хрущева, 1960; Mosse, 1956; Шрадер, 1963; Winter, 1950; Крюгер, 1969) считают, что микоризообразователи проникают в корни из почвы. Другие авторы (Peklo, 1909; Rayner М. С., Nelson-Jones, 1944; Bose, 1947; Гельцер, 1962, 1968 и др.) защищают точку зрения о цикличной природе передачи грибной инфекции в эндотрофных микоризах травянистых растений Такую же позицию в отношении способов возникновения микокарпов у арахиса, как было сказано, занимают Шевалье (1934), Е. С. Смирнова (1952), П. М. Жуковский (1964).
Учитывая противоречивость литературных данных в отношении симбиотрофизма арахиса, мы поставили перед собой задачу выяснить, образуются ли клубеньки и микоризы у арахиса, и изучить локализацию и динамику эндофитных грибов в вегетативных и генеративных органах арахиса (в гинофорах, корнях, цветках, завязях, в плодах и семенах).
Для решения поставленных задач в лаборатории кафедры ботаники ПГПИ в 1968—1970 гг. были проведены вегетационные опыты по выращиванию арахиса, изучению у него клубеньков, микориз, микокарпов. Методика проведения опытов описана ранее (Крюгер и Симончик, 1975). Приводим здесь лишь полученные результаты.
Изучение арахиса показало, что это растение, как и другие бобовые, является симбиотрофным. Симбиоз у него тройной: высшее растение одновременно сожительствует с бактериями, образуя клубеньки на корнях, и эндофитными грибами, образующими эндомикоризу.
По данным Е. Н. Мишустина и В. К. Шильниковой (1968), у зрелого клубенька бобовых растений различают несколько зон. Первая зона — кора клубенька, состоящая из нескольких слоев незараженных паренхимных клеток. Под клетками коры клубенька находится зона интенсивно делящихся клеток, не инфицированных бактериями. Из клеток этой зоны формируются клетки коры клубенька, сосуды, меристема и клетки, поражающиеся бактериями. Различные типы разрастания меристемы обуславливают разную форму клубеньков: шаровидную, цилиндрическую и т. д. Третья зона состоит из инфицированной ткани, в которой зараженные бактериями клетки чередуются с незараженными. Клетки с бактероидами сильно гипертрофированы и раздуты, их объем может до восьми раз превышать объем незараженных клеток. Сосудистая система клубенька формируется на ранних стадиях развития клубенька из клеток, находящихся между корой клубенька и зараженной тканью. Сосудистый пучок клубенька позднее соединяется с сосудистым пучком корня. Развивающиеся сосудистые пучки клубенька состоят из трахеид ксилемы, волокон флоэмы, ситовидных трубок. Они окружены паренхимой.
Клубеньки арахиса имеют подобное же строение, однако в них резко выражено два сосудистых пучка.
Кроме клубеньков, у арахиса исследовалась микориза. Для изучения динамики микоризообразования в лабораторных условиях исследовались корни арахиса в разные фазы фенологического развития (от двух до восьми листьев, а также в период цветения и плодообразования). Выяснилось, что до фазы цветения микориза в корнях не образуется. В период же цветения и плодообразования у арахиса хорошо развита типичная фикомицетная тамнискофаговая (везикулярно- арбускулярная) эндомикориза, образуемая грибами из сем. Endogonaceae. Гифы эндофитного гриба нечленистые, проникают в ткани коры через эпиблему или корневые волоски, идут вдоль корня главным образом по межклетникам. В полости клеток гифы дают типичные арбускулы. На гифах очень часто образуются интеркалярные везикулы. Микоризообразующий гриб расположен главным образом в мезодерме, где вокруг осевого цилиндра формируется характерное «кольцо переваривания», в котором происходит лизис гриба.
Анатомические исследования гинофора показывают, что он является органом осевого происхождения и сходен по строению со стеблями двудольных растений. В тканях гинофора очень много зерен крахмала, который, вероятно, используется при развитии завязей и плодообразования. На гинофоре имеются многочисленные своеобразные «чечевички», образующиеся обычно под устьицами и выполняющие, вероятно, вентиляционную функцию, что также говорит о стеблевом происхождении гинофора. Исследование гинофора показало, что в лабораторных условиях гиф гриба на гинофоре почти не было. Бактерий в тканях гинофора мы также не обнаружили. Однако плоды у арахиса образовались. Следовательно, высказывание Шевалье о том, что наличие своеобразной симбиотической «муфты» из бактерий и грибов является необходимым условием для превращения завязи в плод, в наших опытах не подтвердились.
Изучение локализации гриба в подземных органах дает основание сделать негативное заключение относительно гипотезы о циклическом характере микосимбиотической инфекции у арахиса (Смирнова, 1952), согласно которой микосимбионт из поколения в поколение передается через семена и якобы постоянно встречается в тканях семяпочек. Такой вывод вытекает из того факта, что семяпочки и семена, ткани завязей и гинофоров, всех других генеративных и вегетативных органов, за исключением корней, в нормальном здоровом состоянии лишены эндофитных грибов. Следовательно, гриб-симбионт, образующий микоризу у арахиса, попадает в корень из почвы. Что касается симбиотического сожительства подземных плодов арахиса с грибами, то оно, по-видимому, является факультативным, возникающим не при всех экологических условиях. Во всяком случае, в нашем лабораторном опыте микокарпов не было, а бобы у арахиса созревали.