В. И. Шубин
Микотрофность древесных пород является наглядной формой проявления трофических консортивных связей между автотрофом и гетеротрофом.
Несмотря на то, что после установления факта питания древесных растений с участием грибов прошло более 100 лет, многие вопросы микотрофии остаются дискуссионными или малоизученными.
Развертывание работ по лесоразведению в безлесных и малолесных районах страны повысило интерес к микотрофии древесных пород. Особенно большое внимание уделялось изучению условий микоризообразования и разработке методов микоризации. Однако с выявлением спонтанного микоризообразовании при лесоразведении в безлесных районах интерес к микоризации ослаб и в настоящее время изучением этого вопроса почти не занимаются. Что касается таежных лесов, то повсеместное распространение в них микоризных грибов не вызывало острой необходимости в практическом решении тех вопросов, которые возникли при лесоразведении в безлесных районах. К этому следует добавить, что до середины 60-х годов хозяйственная деятельность человека (исключая сплошную рубку) в таежных зонах не приводила к существенным изменениям естественных условий восстановления и роста лесов.
В то же время общепризнанность симбиотрофии основных лесообразующих древесных пород таежной зоны требует разностороннего изучения этого явления. Начавшаяся в 60-х годах интенсификация лесного хозяйства и особенно его химизация повысили роль научных исследований в решении практических задач. Возникла потребность во всесторонней оценке разрабатываемых мероприятий, в том числе с точки зрения более успешного обеспечения симбиотических связей у древесных пород, создались условия для перехода от признания микотрофности таежных лесов к использованию этого свойства в практических целях.
Систематическое изучение микотрофности древесных пород таежной зоны проведено нами в 1951—1974 гг. на территории Карельской АССР, Ленинградской и Мурманской областей. Часть материалов собрана в Коми АССР.
Изучались такие вопросы, как видовой состав и экология микоризных грибов, строение микориз, интенсивность микоризообразования у сеянцев хвойных пород в лесных питомниках и культурах на вырубках и осушенных болотах, связи между обилием и характером микориз, с одной стороны, ростом и состоянием — с другой. Для объяснения особенностей микоризообразования привлекались данные о количественном и качественном составе микрофлоры почвы.
Основные результаты исследований опубликованы (Шубин, 1973), здесь будут приведены обобщающие положения и некоторые, более поздние, материалы исследований. Прежде всего, по составу микоризных грибов, который для таежной зоны с небольшим (4—6 видов) набором лесообразующих пород чрезвычайно разнообразен. Так, по нашим наблюдениям, группа возможных микоризообразователей сосны включает 71, березы — 52, ели — 33 и осины—8 видов. Большее количество микоризных грибов (40—90 видов) встречено в наиболее широко распространенных сосняках и ельниках черничных и брусничных. Менее разнообразен (10—30 видов) состав микоризных грибов в типах леса на сухих и избыточно увлажненных почвах, т. е. в экстремальных условиях наблюдается выпадение симбионтов.
Наиболее беден видовой состав микоризных грибов на таких категориях лесных земель, как вырубки и осушенные болота. Однако по мере возобновления леса и формирования молодняков состав микоризных грибов обогащается. В 20—30-летних хвойных и хвойно-лиственных молодняках состав микоризных грибов разнообразнее, чем в спелых насаждениях. Это относится и к молоднякам, сформировавшимся на землях, длительное время использовавшихся для сельского хозяйства (Шубин, Ронконен, Саукконен, 1974). В этом случае за сравнительно короткий период древесные растения селекционируют состав и особенно количественное соотношение свойственных им микоризных грибов. Так, в 30-летних березняках на супесчаных подзолах преобладают по количеству (более 50%).виды родов Russula, Amanita, Cortinarius. В 30-летних сосняках на таких же почвах большинство среди микоризных грибов составляли виды p. Hygrophorus, Lactarius, Cortinarius. В 16-летних сосняках на песчаных подзолах господствуют (80—90%) виды p. Suillus, Gomphidius.
Из лесохозяйственных мероприятий, проводимых в молодняках, наибольшее влияние на состав и численность микоризных грибов оказывает уход за насаждениями, особенно осветление и внесение минеральных удобрений.
Ухаживая за хвойно-лиственными молодняками, обычно удаляют часть лиственных или, при сплошной обработке арборицидами, все лиственные. В 1971 —1974 гг. нами проведено сравнительное изучение макромицетов в 17-летних хвойно-лиственных молодняках состава 7БЗС + Ос, сформировавшихся на вырубке из-под ельника черничного под воздействием различных видов ухода. Установлено, что лучшие условия для плодоношения микоризных грибов создаются при уничтожении только тех лиственных пород, которые затеняют хвойные. Улучшение роста хвойных после осветления вызывает появление дополнительных видов микоризных грибов. При сплошном уничтожении лиственных пород (обработка арборицидом с самолета) наблюдается разрастание злаков (Calajnagrostis arundinacea Roth, Deschampsia flexuosa (L) Trin) и условия для плодоношения микоризных грибов ухудшаются. За три года наблюдений после проведения мероприятий по уходу собрано карпофоров микоризных грибов на контрольном участке (без ухода) 56,7, на участке с уничтожением части лиственных — 65,5 и на участке со сплошной обработкой арборицидом — 38,3 тыс. штук на гектар. Максимальное различие в количестве карпофоров отмечено в 1974 г. и, очевидно, в дальнейшем оно будет возрастать.
Применение минеральных удобрений является наиболее сильным средством воздействия на состав и численность микоризных грибов, так как здесь изменяются условия питания древесных растений и связанных с ними симбионтов. В качестве примера приведены результаты учета макромицетов в культурах сосны, созданных посевом на вырубке из-под сосняка брусничного в 1961 г. Удобрения вносили ежегодно в течение 1969—1974 гг. В первые три года норма внесения на гектар азота и калия 60 кг, фосфора 120 кг; в последние три года эта норма была увеличена вдвое. Такое интенсивное внесение удобрений было предпринято с целью ускорить проявление специфики их действия. Из азотных удобрений применяли гранулированную мочевину, из фосфорных — гранулированный суперфосфат и из калийных — хлористый калий. Улучшение роста культур сосны отмечено во всех вариантах опыта с внесением азотных удобрений.
По сравнению с контролем (без удобрений) количество видов микоризных грибов увеличивалось в варианте с NK и К, а количество собранных карпофоров еще и в варианте РК. Таким образом, внесение калия оказало положительное влияние на развитие микоризных грибов. Внесение азота и фосфора, раздельное и совместное, ослабило плодоношение микоризных грибов, а на делянке с полным минеральным удобрением микоризные грибы не были обнаружены.
По исследованиям Лайхо (Laiho, 1970) и В. И. Шубина (1973) после внесения азотных удобрений или применения мероприятий, способствующих накоплению в почве доступного азота, происходит появление многочисленных карпофоров гриба Paxillus involutus, который следует отнести к нитрофилам.
Очевидно, существующее в лесах таежной зоны разнообразие грибов-симбионтов является исторически сложившимся приспособительным свойством консорции к обеспечению оптимальных для обоих симбионтов сочетаний в разных экологических условиях. Микоризные грибы можно разделить по активности в разных горизонтах почвы, при разных режимах влажности и питания. Преобладание среди микоризных грибов видов, связанных симбиотически с двумя-тремя древесными породами, указывает на то, что через микотрофию осуществляется не только популяционная, но и ценотическая общность корневого питания лесных фитоценозов.
При изучении особенностей микоризообразования установлено, что в таёжной зоне массовое формирование микориз происходит у сеянцев первого года. В неблагоприятных условиях обилие микориз снижается, однако полного подавления микоризообразования у сеянцев хвойных пород, как правило; не происходит. При ослаблении микоризообразования у сеянцев сосны и ели увеличивается обилие корневых волосков, общая длина корней, но рост сеянцев может быть хорошим. Следовательно, эти древесные породы не являются облигантными микотрофами. Только в отдельных случаях, как, например, при появлении самосева на гниющих древесных стволах (пнях), переход к микотрофии является обязательным условием приживаемости всходов.
Наиболее распространенными причинами, ослабляющими микоризообразование у сеянцев, являются пересыхание поверхностного слоя почвы, зарастание посевов сорняками и мероприятия, вызывающие накопление в почве избытка доступных растениям форм азота.
Отрицательное влияние недостатка влаги на микоризообразование особенно широко проявляется на песчаных почвах. Частое пересыхание в весенне-летний период верхнего 10-сантиметрового слоя почвы задерживает рост сеянцев и препятствует развитию микоризных грибов. Особенно жесткие условия для микоризообразования из-за недостатка влаги в песчаных почвах создаются на склонах южных и юго-западных экспозиций. Плохие условия для микоризообразовани из-за сухости почвы в посевах по плужным пластам на осушенных болотах. Рыхление поверхности почвы, вызывая его более быстрое иссушение, часто ухудшает микоризообразование у сеянцев.
Зарастание посевов сорняками, из-за отсутствия своевременных уходов или их малой эффективности, является основной причиной снижения обилия микориз у сеянцев в посевах на богатых дренированных почвах, а также на осушенных низинах и богатых переходных болотах. Отсутствие механизмов не позволяет пока еще радикально решить вопрос борьбы с сорняками в лесном хозяйстве таежной зоны. Положение может быть улучшено за счет широкого применения гербицидов. Исследования показали, что химическая прополка в лесных питомниках и культурах обеспечивает резкое улучшение роста сеянцев и интенсивность у них микоризообразования.
Применение удобрений оказывает различное влияние на микоризообразование у сеянцев — от ослабления до стимулирования. Ослабление микоризообразования отмечено при применении высоких доз азотных удобрений на песчаных и осушенных верховых болотах. На более богатых почвах отрицательное влияние азотных удобрений проявляется только при полном уничтожении сорных растений. Наличие сорных растений, которые в первую очередь используют удобрения, снижает или снимает подавляющее влияние удобрений на микоризообразование. Однако и в этом случае отрицательное влияние удобрений проявляется, но косвенно, через более сильное угнетение сеянцев сорняками.
Значение микориз для роста древесных пород оценивали путем сравнения веса сеянцев, имеющих разное обилие микориз. Этот способ применялся многими исследователями. В большинстве случаев с повышением обилия микориз увеличивается и вес сеянцев. Обычно с возрастанием обилия микориз от 1 до 3 баллов вес однолетних сеянцев сосны увеличивается на 40—160, двухлетних на 100—300 и трехлетних на 400—700%. Подобное резкое увеличение различий в весе сеянцев с разным обилием микориз по мере повышения их возраста отмечено А. А. Власовым (1955) для сеянцев дуба.
Следует подробнее остановиться на случаях ухудшения роста сеянцев с увеличением обилия микориз, так как этот вопрос почти не освещен в литературе. Как показывают наши наблюдения, обратная связь между весом сеянцев и обилием у них микориз может быть как при плохом, так и при хорошем росте сеянцев. При плохом росте сеянцев уменьшение их веса с увеличением обилия микориз отмечено в посевах на очень бедных песчаных почвах (особенно после сгорания подстилки), на различных почвах в сильно загущенных посевах и на плодородных почвах при затенении посевов сорняками. Такое ухудшение роста сеянцев мы связываем с отрицательным влиянием повышенного потребления ассимилятов микоризными грибами. При хорошем росте сеянцев уменьшение их веса с увеличением обилия микориз отмечено в лесных питомниках и культурах после применения минеральных удобрений. Очевидно, обогащение почвы элементами питания в доступной форме является причиной отсутствия положительного эффекта от увеличения обилия микориз. В опытах В. Ф. Рия (1970) после применения больших доз минеральных удобрений микоризные сеянцы сосны, ели и липы также имели меньшие размеры и вес, чем немикоризные.
Иногда прямая связь между ростом сеянцев и обилием микориз нарушается у сеянцев с высоким баллом оценки микоризности из-за преобладания темноокрашенных микориз (тип D по Мелину). Объяснить это можно меньшей эффективностью темноокрашенных микориз (Шубин, 1973).
Подводя итоги, можно сказать, что, начиная со второго или, реже, третьего годов, у хвойных древесных пород таежной зоны почвенное питание осуществляется, как правило, через микоризы. Благодаря микотрофии древесные растения приобретают способность использовать органические вещества на более ранней стадии их разложения. В этом ее основное значение. Кроме того, микоризные грибы оказывают положительное влияние на грунтовую всхожесть семян и приживаемость всходов. При искусственном лесовосстановлении большое значение имеет способность микоризных грибов извлекать элементы питания из слабых почвенных растворов. Это преимущество микотрофии использовано нами при обосновании обработки дренированных почв путем удаления подстилки.
Наши наблюдения не подтвердили имеющиеся в литературе сведения о значении микориз для защиты всходов и однолетних сеянцев сосны и ели от поражения их патогенными почвенными грибами, а также высказывания о возможности гибели сеянцев в результате перехода микоризных грибов к паразитизму. В то же время в культурах лиственницы отмечена повышенная поражаемость опенком осенним. Возможно, что при выращивании древесных пород за пределами их естественного ареала отсутствует необходимый набор симбионтов, что снижает устойчивость растений к патогенным грибам. Такой вывод подтверждается результатами лабораторных исследований о роли микориз в защите корней древесных растений от патогенных грибов (Zak, 1971, Marx, 1973).
Успешность микоризообразования следует включить как один из обязательных оценочных показателей при разработке новых приемов агротехники, испытании препаратов для стерилизации почвы, для обработки семян и посадочного материала, а также для борьбы с сорными растениями, вредными насекомыми и грибными болезнями. Настало время заняться разработкой вопросов искусственной микоризации, которая должна найти применение в таежной зоне при выращивании посадочного материала в теплицах, открытом грунте (при использовании стерилизаторов), при создании лесных культур на участках, почвы которых бедны активными микоризными грибами (осушенные верховые болота, вересково — политриховые паловые вырубки, нелесные земли).