Автор: Л. М. Загуральская
В большинстве случаев неосушенные торфяные почвы малопригодны для сельскохозяйственного использования вследствие неблагоприятного водного режима, плохой аэрации, нередко кислой реакции среды и трудной доступности растениям основных элементов питания.
Потому одной из главных задач при освоении и окультуривании болот является ускорение разложения торфа и мобилизация заключенных в нем питательных веществ.
Для успешного решения этой задачи необходимо знать закономерности развития микрофлоры торфяно-болотных почв, осуществляющей разложение торфа. Без изучения биохимии и особенно микробиологии торфа немыслима также и разработка наиболее рациональных способов его использования.
Данные по микробиологической характеристике болотных почв Сибири очень скудны. Так, с 1953 г. исследования в этом направлении проводились сотрудниками Убитаской опытной мелиоративной станции, результаты которых изложены в статье Ф. И. Козловского. С 1960 г. микробиологическое изучение болотных почв различных типов ведется в Томской области сотрудниками Лаборатории лесного болотоведения Института леса и древесины СО АН СССР.
Для торфяно-болотных почв Сибири характерна высокая микробная активность верхнего слоя (0—10 см), которая с глубиной резко падает. Н. М. Курбатова-Беликова, изучавшая микронаселение в европейских низинных торфяниках, пришла к выводу, что количество микроорганизмов в верхних слоях разных торфяных залежей может быть различным и зависит от экологических условий и ботанического состава торфа. То же самое можно сказать и о болотах Сибири.
Наименее обильна микрофлора верховых болот, где, по исследованиям Е. Н. Жданниковой, было найдено в среднем за вегетационный период 2,5 млн. аммонификаторов на 1 г. По данным разных авторов, в верхнем горизонте торфяно-болотных почв низинного типа насчитывается от 1 до 18 млн. микроорганизмов на 1 г абсолютно сухого торфа. Наиболее распространены неспороносные бактерии, среди которых преобладают флюоресцирующие. Их количество, по данным Ф. И. Козловского, достигает десятков миллионов на 1 г почвы. Количество флюоресцирующих бактерий в низинном не осушенном болоте больше, чем в дренированном.
Видовой состав микронаселения естественных торфяных залежей, кроме некоторых споровых бактерий, остается малоизвестным. Споровые бактерии представлены в основном Bac. cereus, в меньшем количестве Bac. salinus (в южных болотных почвах). В отдельные сроки бывает обилен Bac. megatherium. В низинном неосушенном болоте преобладают Bac. cereus и Bac. idosus, в дренированном болоте дополнительно появляется Bac. mycoides. Состав споровой микрофлоры верхового болота беден. Основную массу в нем составляет Bac. agglomeratus. Среди спороносных бактерий болотных почв поймы Оби преобладает Bac. mycoides, количество которого достигает 600 тыс. на 1 г почвы. Актиномицеты и микобактерии отличаются неприхотливостью к источникам углеродного и азотного питания. Число актиномицетов, по данным Козловского, в тростниково-осоковом осушенном болоте достигает 10—30 млн., преобладают штаммы типа Actinomyces globisporus. В исследованиях автора отмечены также многочисленные родственные актиномицетам микобактерии, особенно типа Mycobacterium globiforme, численность которых близка к численности неспороносных. Немногим отличается и количество актиномицетов в болотных почвах долины реки Алемус (6 млн.), где также были обнаружены и микобактерии. Численность актиномицетов увеличивается под влиянием осушения: если в низинном неосушенном болоте в отдельные сроки количество их доходит до 1 млн. на 1 г почвы, то в дренированном болоте это число возрастает более чем в два раза. Число актиномицетов в верховом болоте невелико.
Микроскопических грибов в верховых болотах больше, чем в низинных. В верховом болоте в среднем за сезон их насчитывается до 70 тыс. на 1 г торфа, в низинном неосушенном около 26 тыс. В дренированном болоте численность грибов несколько увеличивается по сравнению с низинным неосушенным. Грибы представлены преимущественно родом Penicillium, в меньшей степени Trichoderma и Mucor.
Одним из надежных показателей высокого питательного режима почвы является присутствие в ней нитрификаторов. В сибирских болотах активность нитрифицирующих бактерий не везде одинакова. Более активна флора нитрификаторов в убинских болотах и в болотных почвах поймы Оби, где титр тарификаторов равен 10-2. Е. Н. Жданникова нашла нитрификаторов только на участке естественно дренированного низинного болота (в 10—100-кратном разведении).
Богато и разнообразными формами представлены аэробные бактерии, разрушающие клетчатку растительных остатков. По наблюдениям Козловского, их число может доходить до миллиона на 1 г и даже выше. Среди клетчаткоразлагающих бактерий им были отмечены Sporocytophaga и Myxococcus. В небольшом количестве встречаются и грибы из рода Chaetomium и Rhizophlictus, разрушающие клетчатку. Следует указать, что А. Р. Вернер и Е. И. Жданникова установили более низкую численность целлюлозоразрушителей.
Из названных выше авторов азотобактер был обнаружен только А. Б. Гукасяном (1958) в болотных почвах поймы Оби и Г. Н. Блинковым (1959) в Тюменской и Томской областях. Другой фиксатор азота, Cl. pasteurianum, был найден А. Б. Гукасяном, а также Е. Н. Жданниковой (1963). Последняя отмечает его отсутствие в верховом болоте. Все приведенные данные относятся к самому поверхностному слою (0,5, 0—10 см) торфяно-болотных почв.
Изменение микрофлоры по профилю изучалось Ф. И. Козловским, который пришел к выводу, что микробные процессы в осушенном болоте протекают в сравнительно тонком поверхностном слое мощностью 10—12 см. В этом слое концентрируется 80—90% всего числа зародышей микробов. Ниже 20— 35 см численность микроорганизмов уже крайне мала. К такому же выводу пришли Е. Н. Жданникова и А. Р. Вернер. Согласно наблюдениям Козловского, особенно тяготеют к поверхности нптрификаторы, актиномицеты и некоторые формы миксобактерий (напр. Sporocytophaga). Споровые бактерии на глубине 15—35 см обычно встречаются в относительно большом количестве. Е. В. Талалаевым (1948) обнаружены целлюлозоразрушители даже на глубине 50—60 см.
Численность микронаселения в течение всего лета не остается постоянной. На сезонность в развитии микроорганизмов указывают Ф. И. Козловский и Е. Н. Жданникова. По наблюдениям первого автора, весной, вскоре после схода снега, происходит быстрое увеличение числа микробов, особенно неспороносных. В конце мая — начале июня наблюдается максимум их численности и разнообразия форм. В начале лета отмечается некоторая депрессия в развитии микробов, что в первую очередь сказывается на неспороносных бактериях, численность которых снижается иногда наполовину против весеннего максимума. Осенью часто бывает вторая волна развития неспороносных бактерий.
При освоении болота и возделывании сельскохозяйственных культур изменяется общее содержание микробов в почве. В нижней части пахотного слоя число микробов всегда выше, чем в соответствующем генетическом горизонте целины. При этом изменяется не только общее количество микробов, но и состав микрофлоры, который также зависит от давности освоения. Так, на полях 2—4-летнего освоения, независимо от вида культуры, в пахотном горизонте в целом происходит увеличение числа микробов всех групп, особенно клетчатковых и неспороносных бактерий. Через 8—10 лет после освоения возрастает численность грибов, актиномицетов, а число клетчатковых бактерий заметно снижается по сравнению с целиной. Изменения претерпевает и сезонная динамика. На освоенных полях наблюдается более раннее пробуждение микрофлоры. Таким образом, как указывает Козловский, при применении рациональной агротехники биологическая активность и плодородие торфа могут быть значительно повышены.
Из приведенного нами литературного обзора следует, что имеющиеся данные по изучению микрофлоры болотных почв, представляющие несомненный научный интерес, характеризуются значительной географической разобщенностью и относительной кратковременностью наблюдений, что не дает возможности проследить особенности развития микрофлоры в зависимости от погодных условий тех или иных лет.
Наши исследования велись в течение трех лет (1963—1965 гг.) в подзоне южной тайги Томской области на лесных болотах различных типов. Пункты исследования приурочены к постоянным пробным площадям на Томском болотном стационаре Института леса и древесины, на которых в течение ряда лет ведутся разносторонние комплексные исследования.
Цель настоящей работы — дать характеристику микронаселения торфяно-болотных почв, выявить его сезонную динамику, проследить за соотношением различных групп микроорганизмов на неосушенных и осушенных объектах.
Описание пробных площадей приведено в статьях настоящего сборника. В исследованиях мы пользовались методикой, принятой в Лаборатории почвенной микробиологии Института микробиологии АН СССР. Изучение люминесценции микробов велось согласно методике, опубликованной Л. И. Потехиной и др.
Приношу глубокую благодарность ст. научному сотруднику Лаборатории лесного болотоведения Л. С. Козловской и доценту кафедры физиологии и биохимии растений Томского университета Л. И. Потехиной за ценные указания и консультации.
В работе 1963 г. принимала участие студентка-дипломница Томского университета А. П. Сильнова.
Результаты исследования
В верхнем горизонте изучавшихся торфяно-болотных почв микрофлора весьма обильна. Общее число микроорганизмов, учитываемых на всех средах, часто измеряется несколькими десятками миллионов на 1 г торфа. Сопоставление полученных результатов указывает на большую общую численность микронаселения в низинном лесном неосушенном болоте (92 193 тыс./г торфа) и малую в верховом (10 380 тыс./г торфа). В суммарном количестве микробов из дренированных болот резких различий не отмечено. Самый поверхностный слой (0—10 см) превосходит по количеству микронаселения нижележащий слой (10—20 см).
Разложение растительных остатков в почве происходит под воздействием микробной ассоциации, состоящей из бактерий, грибов и актиномицетов. В изученных болотах первое место в этом комплексе занимают бактерии, второе принадлежит актиномицетам и третье — грибам.
Что же касается соотношения между основными группами бактерий, то оно изменяется в зависимости от типа болота и степени его осушения. При этом следует заметить, что количество бактерий, развивающихся на крахмало-аммиачном агаре и вызывающих более глубокие процессы минерализации растительных остатков, всегда преобладает над количеством аммонификаторов.
Число аммонифицирующих бактерий, разрушающих белки растительных остатков до NH3, изменяется в зависимости от типа торфяно-болотных почв. Средние показатели сглаживают резкие скачки в развитии флоры аммонификаторов, однако в действительности пределы колебаний численности этих организмов велики. Например, общее число аммонификаторов в торфе осушенного низинного болота может измениться в разные сроки от 400 до 45360 тыс./г торфа, а в торфе из верхового болота эти колебания еще более значительны. Среди аммонификаторов ведущую роль играют флюоресцирующие бактерии. Вторую по численности группу составляют вегетативные формы споровых. Так, в осушенном низинном болоте (горизонт 10—20 см) число вегетативных форм бацилл превышает 54%, а в низинном лесном неосушенном болоте они составляют 16,1% от общего количества аммонификаторов. Группа желтопигментных бактерий самая малочисленная.
Микроорганизмы, растущие на крахмало-аммиачном агаре, широко распространены в обследованных почвах. По количественному содержанию микроорганизмов характеризуемой группы резко выделяется верхний 10-сантиметровый слой почвы низинного лесного неосушенного болота, где их содержание составляет до 340 млн./г торфа. Обращает на себя внимание возрастание бактерий этой группы в полтора-два раза в горизонте 10—20 см естественно дренированного низинного лесного болота и верхового по сравнению с поверхностными слоями, которые сильно подсыхают в течение лета. Обратная картина наблюдается в низинном лесном неосушенном болоте, где верхний слой даже в жаркое время остается влажным.
Пределы колебаний численности бактерий, развивающихся на КАА, тоже очень значительны. В составе описываемой группы мы выделяли желтопигментные бактерии типа Bac. herbicola, которые регулярно встречаются в наших почвах. Спороносных бактерий немного, но распределены они довольно равномерно.
Характерной чертой всех болот является значительное преобладание в торфе вегетативных споровых форм над бациллами, находившимися в момент анализа в состоянии спор. Так, в искусственно дренированном болоте споры составляют только 3,4% от общего числа споровых.
В слое 10—20 см низинного неосушенного болота содержание спор резко увеличивается по сравнению с верхним слоем (с 6,7 до 33%). В верховом болоте вегетативные формы споровых находятся в основном горизонте 0—10 см, в горизонте же 10—20 см число спор превосходит более чем в 14 раз количество вегетативных форм. В низинных болотах в группе бацилл в основном преобладают Bac. cereus. В верховом болоте ведущая роль принадлежит Bac. agglomerates.
Актиномицеты, отличающиеся способностью выживать в самых неблагоприятных условиях, в изучавшихся почвах распространены повсеместно. Их количество увеличивается в верхнем горизонте. В естественно дренированном болоте количество актиномицетов в 5 раз больше, чем в неосушенном низинном, и в 56 раз больше, чем в верховом. Чаще других обнаруживаются актиномицеты с белым воздушным мицелием, которые в разных болотах составляют 33—100%.
Группа микроскопических грибов малочисленна и по составу однообразна. Наибольшее число грибов найдено в болоте верхового типа. Во всех болотных почвах преобладают грибы из рода Penicillium, в меньших количествах встречаются Trichoderma и Mucor.
Клетчатка — основная часть растительных остатков — является важнейшим источником энергии для почвенных микроорганизмов. Разложение клетчатки происходит под воздействием комплекса микробов, состоящего из грибов, бактерий и актиномицетов. На основании общей численности целлюлозоразрушителей можно сделать вывод, что целлюлоза наиболее активно разлагается в верхних горизонтах неосушенных низинного и верхового болота. Однако опыты по прямому определению разрушения клетчатки показывают, что ее разложение происходит интенсивно в осушенных болотах. Среди целлюлозоразрушителей в большинстве болотных почв доминируют микобактерии. Удельный вес актиномицетов в разложении клетчатки увеличивается при осушении болот.
Олигонитрофилы, довольствующиеся самым малым содержанием азота в окружающей среде или фиксирующие его в необходимом количестве, обнаружены во всех объектах исследования и преобладают в верхнем горизонте.
Заканчивая характеристику основных групп микроорганизмов, населяющих торфяно-болотные почвы, необходимо упомянуть и о подгруппе бактерий с люминесцирующими колониями. Данные указывают, что их процентное содержание больше всего в слое 0—10 см. Наиболее высокое содержание бактерий с люминесцирующими колониями отмечено осенью 1965 г. в пастеризованном посеве торфа из слоя 0—10 см осушенных болот. Основную часть светящихся форм составляли колонии Bac. cereus, которые в недельных посевах люминесцировали сиреневым цветом. Подобной картины ранее не наблюдалось, а причины, вызывающие массовое свечение Bac. cereus, неизвестны. Кроме того, в наших опытах люминесцировали споровые и флюоресцирующие бактерии, бесцветные и окрашенные. Чаще наблюдалось свечение колоний бактерий бесцветных или имеющих при дневном свете грязно-белую окраску. Такие колонии люминесцировали в ультрафиолетовых лунах розовым, ярко-розовым, желтым, зеленым, салатным, красным, сиреневым, бурым цветом. Преобладали розовые и сиреневые оттенки. Колонии бактерий, имеющие снежнобелую окраску, на крахмало-аммиачном агаре люминесцировали в большинстве случаев синевато-голубым и зеленоватым цветом.
В ультрафиолетовых лучах окраска пигментированных колоний становится ярче, иногда изменяется цвет свечения, желтопигментные бактерии могут светиться лимонно-желтым светом. Иногда в ультрафиолетовых лучах светятся продукты жизнедеятельности микробов, выделяемые в окружающую среду, в то время как сами колонии не люминесцируют.
До сих пор, говоря о численности различных групп микроорганизмов, мы имели в виду средние показатели за ряд лет. В отдельные годы наблюдаются отклонения. Большая часть таких отклонений приходится на сухое лето 1965 г. Например, в июльских анализах торфа из неосушенного и естественно дренированного болота численность аммонификаторов была выше количества бактерий, растущих на КАА. Все спороносные бактерии в торфе из естественно дренированного болота (0—10 см) находились в состоянии спор, а в слое 10—20 см содержание спор в июле — августе изменилось от 35 до 81%, превышая средние показатели. Содержание спор в верховом болоте (0—10 см) летом 1965 г. доходило до 5—8%, тогда как по средним данным содержание спор в верховом болоте составляет 25% от общего количества споровых.
В августе 1965 г. в торфе естественно дренированного болота в слое 10—20 см содержалось в 25 раз больше клетчатковых микроорганизмов, чем в верхнем слое, причем почти 50% составляли актиномицеты. Все эти отклонения связаны с засушливостью лета 1965 г.
Изменяются также доминантные группы, участвующие в разложении клетчатки на верховом болоте. Летом 1963 г. в разложении клетчатки (слой 0—10 см) доминировали миксобактерии, а в 1965 г. среди клетчатковой микрофлоры слоев 0—10 и 10—20 см преобладали грибы.
В осушенных болотах клетчатка наиболее активно разлагается в мае; в низинном неосушенном максимум в развитии клетчатковой флоры приходится на июнь.
Интенсивность развития клетчатковых микроорганизмов во всех обследованных почвах летом 1963 г. была во много раз выше, чем летом 1965 г. Данные говорят о том, что микрофлора развивается не равномерно и постепенно, а скачками. В осушенных болотах наибольшее количество микроорганизмов отмечено в середине июня; в июле наступает резкое падение, в августе новый подъем, а в сентябре развитие микроорганизмов затухает. В низинном неосушенном болоте сезонная динамика смещается на месяц: максимум численности аммонификаторов мы наблюдали уже в мае; после летнего спада их выравнивание начинается в августе. Верховое болото, которое в мае переувлажнено, характеризуется совсем иной динамикой развития микроорганизмов. В то время как микрофлора других болот в июле испытывает уже депрессию, в верховом болоте ее развитие только достигает максимума, спад же здесь начинается в августе.
Увеличение содержания споровых бактерий отмечается в низинных болотах во второй половине лета — начале осени, в верховом болоте их развитие отстает примерно на месяц, достигая максимума в сентябре. Основная масса спороносных бактерий в летние месяцы находится в вегетативном состоянии.
Для развития актиномицетов характерна та же закономерность, что и для только что описанных групп.
Обсуждение полученных данных
Полученные результаты во многом согласуются с ранее опубликованными данными других авторов. Ф. П. Козловский, А. Р. Вернер и Е. Н. Жданникова отмечают наибольшую микробную активность поверхностного слоя торфа (0—10 см). Хотя в своих работах мы ограничились изучением почвенного слоя 0—20 см, уже и здесь заметно уменьшение численности микроорганизмов с глубиной.
Ф. П. Козловский указывает на преобладание среди других групп неспороносных бактерий. Это положение верно, если говорить об аммонификаторах. Но данные наших трехлетних наблюдений, как и исследования Жданннковой, наглядно показывают численное превосходство в болотных почвах бактерий, усваивающих азот минеральных соединений. Результатом действия аммонификаторов является высвобождение белкового азота в аммонийной форме, который может использоваться другими группами микробов. К таким группам и принадлежат бактерии, растущие на КАА. Количество их по сравнению с аммонификаторами возрастает в большинстве болот в 1,5—2 раза, а в некоторых случаях и в 7—8 раз. Таким образом, мы констатируем, что несмотря на большую численность аммонифицирующих бактерий, с преобладанием неспороносных, развитие которых, по мнению Е. Н. Мишустина, происходит на первых стадиях разложения растительных остатков, становится явной ведущая роль бактерий, вызывающих более глубокие процессы минерализации органического вещества.
Наши исследования качественного состава микрофлоры болотных почв согласуются с данными, приводимыми в работах Е. Н. Жданннковой и Ф. П. Козловского. Среди неспоровых доминирует группа флюоресцирующих бактерий, характерная для почв с замедленными процессами разложения органического вещества. Желтопигментные бактерии составляют незначительную часть общего числа бактерий и находятся в верхнем горизонте. Такую же картину наблюдали Е. В. Рунов и С. А. Валева в заболоченных лесах Европейской части СССР.
Доминантой споровых в низинном болоте является Bac. cereus, в верховом болоте Bac. agglomeratus. Такое же распределение видов споровых в различных типах болот было найдено исследователями в других географических пунктах.
Приведенные данные показывают бедность и однообразие микронаселения верхового болота. На первом месте по численности находятся бактерии, на втором грибы. Та же закономерность ранее была отмечена и Е. Н. Жданниковой. В микробной ассоциации, принимающей участие в разложении органического вещества низинных болот, наблюдаются изменение соотношения отдельных групп. Преобладающей по численности группой остаются бактерии, на втором месте находятся грибы, на третьем актиномицеты. Такое же соотношение наблюдали Д. А. Бегак и Н. М. Беликова.
Е. Н. Жданникова и Ф. И. Козловский отмечают колебания в численности отдельных групп микроорганизмов на протяжении вегетационного периода. Существование определенной сезонной динамики в развитии микроорганизмов в зависимости от экологических факторов было выявлено и в нашей работе.
Наибольшее количество групп микроорганизмов учтено нами в низинном неосушенном лесном болоте. Но индикатором плодородия почв является не только количество микроорганизмов, но и соотношение отдельных групп и видов. Большинство микробиологов связывают плодородие почвы с наличием в ней актиномицетов, определенных видов споровых бактерий и аэробных клетчатковых микроорганизмов. Актиномнцеты, являясь строгими аэробами, всегда тяготеют к верхним горизонтам. Число актиномицетов в горизонте 0—10 см дренированных болот в 2,5—5 раз выше, чем в низинном неосушенном. В осушенных болотах увеличивается и удельный вес актиномицетов в общем количестве микроорганизмов. Обладая мощным ферментативным аппаратом, актиномнцеты могут усваивать азот минеральных и органических соединений типа углеводородов, труднодоступных для других микроорганизмов. Поэтому увеличение удельного веса актиномицетов свидетельствует о том, что в осушенных болотах не только происходит разрушение легко минерализуемых частей растительных остатков, но и осуществляется их более глубокий распад. По мнению Е. А. Мишустина, на углубление процесса разложения отмерших частей растения указывает также и обилие активной споровой микрофлоры. Из анализа наших данных ясно, что наиболее активизированы споровые бактерии в слое 10—20 см осушенных болот. Содержание спор в слое 10—20 см низинного неосушенного болота составляет 33% от общего количества споровых, в осушенном болоте эта цифра уменьшается почти в 10 раз (до 3,4%), а в естественно дренированном — более чем в два раза. Таким образом, в слое 10—20 см на осушенных болотах 85—96% споровой микрофлоры находится в активном состоянии и принимает участие в разложении уже частично разрушенных растительных остатков.
Слабая минерализация растительных остатков не обеспечивает благоприятной среды для развития Bac. mycoides. Окультуривание почв, улучшающее микробиологические процессы, вызывает обогащение почвы этим микроорганизмом. Нашими исследованиями Bac. mycoides обнаружен только в осушенных болотах. Он был обнаружен здесь ранее Е. Н. Жданниковой на естественно дренированном болоте.
Об усилении микробиологической деятельности в осушенных болотах свидетельствует и состав микофлоры, так как содержание отдельных видов микроскопических грибов тоже связано с плодородием почвы. Во всех болотных почвах численно преобладают наименее прихотливые плесневые грибы из рода Penicillilum, однако при осушении увеличивается роль микроскопических грибов из родов Trichoderma и Mucor. Мукоровые грибы тяготеют к почвам, богатым легкодоступными органическими веществами.
В неосушенных болотных почвах содержится больше целлюлозоразрушающих микроорганизмов, чем в осушенных. Однако это численное превосходство только потенциальное. На самом деле процесс разрушения клетчатки в дренированных болотах идет более высокими темпами, чем в неосушенных, о чем говорят опыты по прямому определению целлюлозоразрушающей активности почв. В отличие от наблюдений Е. Н. Жданниковой, нами было установлено, что в разложении клетчатки сибирских торфов принимают участие не только бактерии и грибы, но и актиномицеты. Удельный вес актиномицетов, принимающих участие в разложении клетчатки, тоже возрастает в осушенных болотах.
1960 год, когда вела исследования Е. Н. Жданникова, можно назвать влажным и холодным. Наши исследования совпадают с периодом засушливых лет, что не могло не сказаться на развитии микрофлоры. С пересыханием верхнего горизонта осушенных болот увеличивается количество микроорганизмов в нижележащем слое торфа (10—20 см), а в отдельных случаях оно превосходит число микробов верхнего слоя. На неосушенных болотах, наоборот, засуха стимулирует развитие микрофлоры в верхнем горизонте. Не случайным является резкое увеличение численности бактерий, растущих на КАА, усиление роли аэробных клетчатковых микроорганизмов в разрушении растительных остатков. Изменяется не только количество целлюлозоразрушителей, но и их состав. Если в исследованиях Е. Н. Жданниковой клетчатковая микрофлора низинного болота только на 50% была представлена бактериями, то в наших исследованиях распад клетчатки на 90% связан с воздействием миксобактерий. Улучшение гидротермического режима сказалось также и на активизации споровой микрофлоры низинного болота, о чем мы уже говорили выше. Все эти изменения коснулись только самого поверхностного слоя неосушенного болота.
За последние сухие годы изменилась также микробиологическая характеристика верхового болота. Число клетчатковых микроорганизмов увеличилось почти в 15 раз; вместо грибов ведущую роль в разложении клетчатки заняли миксобактерии. Содержание спор в среднем уменьшилось с 90—100 до 25% от общего количества споровых, а в отдельные сроки до 5—8%; намечается возрастание общей численности аммонификаторов. Аналогичная тенденция к увеличению содержания аммонификаторов и клетчатковых микробов в верховых торфяниках европейских болот в связи с осушением отмечена С. И. Мительберг (1960). Что касается микронаселения слоя 10—20 см на верховом болоте, то оно по-прежнему остается в угнетенном состоянии.
Таким образом, мелиорация болотных почв не только оказывает положительное воздействие на ход микробиологических процессов и распад органического вещества торфа, но и углубляет этот процесс, что приводит к минерализации труднодоступных органических соединений. Следовательно, осушение болот создает наиболее благоприятные условия для мобилизации и использования растениями богатейших запасов органики, заключенных в торфяных залежах.
Выводы
В торфяно-болотных почвах низинного и верхового типа (Томская область) общее количество всех групп микроорганизмов изменяется от 92 до 7 млн. на 1 г абс. сухого торфа. Максимальное число микробов находится в самом поверхностном слое торфяной залежи (0—10 см). Наиболее богата и разнообразна микрофлора низинных болот.
В разрушении растительных остатков в низинном болоте ведущая роль принадлежит бактериям, затем идут актиномицеты и, наконец, грибы. В почве верхового болота грибы занимают второе место после бактерий.
В болотных почвах преобладают бактерии, растущие на крахмало-аммиачном агаре. В группе аммонификаторов доминируют флюоресцирующие бактерии. Доминантами споровых являются Bac. cereus в низинном болоте и Bac. agglomeratus в верховом. Количество бактерий с люминесцирующими колониями выше в слое 0—10 см.
Под влиянием осушения в болотных почвах увеличивается количество актиномицетов, спорообразующих бактерий, повышается удельный вес микообактерий и актиномицетов среди аэробных разрушителей клетчатки.