Почва представляет собой одно из главных биокосных тел биосферы, в котором плотность жизни весьма велика, а геохимическая деятельность микроорганизмов определяет многие геохимические процессы не только в самой почве, но в геохимически связанных с нею в единую систему компонентах.
Численность микроорганизмов в почвах и в почвообразующих породах, несмотря на значительные ее колебания (основываясь на средних цифрах из большого количества наблюдений), имеет некоторые закономерности. Если при исследовании разных типов почв пользоваться одной методикой (прямой подсчет, электронно-микроскопический метод и другие), то можно получить сопоставимые результаты.
Подсчет общего количества микроорганизмов в различных типах почв при посеве на питательные среды дает самые низкие показатели численности микроорганизмов.
Применение прямого микроскопического метода С. Н. Виноградского для установления численности микроорганизмов в почвах позволяет учесть почти на три порядка больше бактериальных клеток, чем при посевах на питательные среды.
В последние годы для увеличения количества учитываемых клеток микроорганизмов стали широко использовать обработку почвенных образцов ультразвуком, что дает возможность учитывать и адсорбированные клетки; в черноземе, обработаном ультразвуком, в 1 г почвы содержалось микроорганизмов в 8,5 раз больше, чем в дерново-подзолистой почве.
Определение численности микроорганизмов в 1 г почвы н дает возможности вскрыть специфику количественного распре деления микроорганизмов по почвенным типам. Целесообразнее учитывать их количество на единицу площади.
Распределение микроорганизмов по горизонтам почв и в ризосфере обусловлено содержанием гумуса, живых корней органических остатков, механическим составом, ОВ-потенциалом. В подзолистой почве наблюдается скачкообразное распре деление бактерий, что связано с резким убыванием гумуса при переходе от одного горизонта к другому. В черноземе, где содержание гумуса снижается постепенно, численность микроорганизмов по профилю уменьшается относительно равномерно. Даже на одном горизонте на одной и той же глубине количество микроорганизмов существенно различно непосредственно вблизи корней и в остальной почвенной массе. Выделения корней, а также их отмершие остатки являются источником энергетического вещества для бактериальной микрофлоры. При подсчете микроорганизмов различными методами во всех случаях отмечается явное возрастание их обилия от тундровых почв к подзолистым и черноземам, в каштановых почвах и сероземах оно несколько снижается.
Микроорганизмы пронизывают не только всю почвенную толщу, но и проникают в материнскую породу (Звягинцев, 1973; Хлебникова, 1980; и др.). На основании изучения биологической активности почв и подпочвенных горизонтов, рыхлых отложений до глубины 7—13 м установлено, что микроорганизмы постоянно присутствуют в подстилающих почву породах в количестве 1011—1012 кл. на 1 см2, или 40— 100 млн. кл/г (по результатам люминесцентного микроскопического метода) и 106—108 кл. на 1 см2, или 10 тыс. — 1 млн. кл/г (по данным посева), что всего лишь на порядок меньше, чем в почвенном профиле. Численность микроорганизмов снижается до определенной глубины почвенного профиля, а за ее пределами этого не наблюдается.
При сравнении численности бактерий подпочвенных горизонтов, природных вод и почв было отмечено, что в породах их в 100—5000 раз меньше, чем в почве, но значительно больше, чем в природных водах и морях (Хлебникова, 1980). Илистая фракция рыхлых почвообразующих пород обладает, как оказалось, такой же ферментативной активностью, как и почва.
Активная деятельность микроорганизмов проявляется в определенных экологических микронишах: ризосфера, остатки растений и животных (в том числе и микронаселения почвы), некоторые минералы.
Размеры экологических микрониш обусловлены структурой и измельченностью субстрата, непостоянны, так как постепенное истощение запасов пищи в них и накопление продуктов распада приводит либо к гибели, либо к переселению микроорганизмов в другие места, часто вместе со своими нишам (благодаря почвенной фауне, движению воздуха, воды ил подвижности самих микроорганизмов).
На специфику распределения микроорганизмов в почве, я микроочаговость заметно влияет адсорбция, благодаря которой они удерживаются в конкретном почвенном горизонте. Большинство микроорганизмов, обитающих в почве, на поверхности скальных пород и минералов, в грунтах и ряде других естественных субстратов, находятся в адсорбированном состоянии.
К настоящему времени выполнено много работ по изучению адсорбции микроорганизмов и их активности в адсорбированом состоянии. Для изучения адсорбции и активности микроорганизмов на веществах, не обладающих оптической прозрачностью, применен метод люминесцентной микроскопии (Звягинцев, 1977). Адсорбция установлена для самых различных групп микроорганизмов; споровых и неспоровых, грамотрицательных и грамположительных бактерий, проактиномицетов, актиномицетов, дрожжей, водорослей, грибов, микоплазм и др. Она зависит от подверженности микроорганизмов адсорбции, свойств адсорбента, химических и физических свойств среды, в которой происходит адсорбция, а также от условий, определяющих возможности контакта между бактериальными клетками и частицами.
Наличие в среде катионов способствует адсорбции микроорганизмов; она увеличивается от меньшей валентности катионов к большей. Влияет на нее и наличие органического вещества. Наибольшее количество клеток адсорбируют черноземы, перегнойно-глеевые почвы (до 90%), меньшее — дерново-подзолистые, серые и бурые лесные почвы (до 50—60%), среднее — каштановые почвы, красноземы и сероземы. Она происходит в широком диапазоне pH и обычно меньше в щелочной среде. Адсорбированные клетки могут сохранять свою подвижность и часто даже передвигают почвенные частицы малого диаметра. С уменьшением размеров частиц адсорбция микроорганизмов возрастает, последнее связано с увеличением удельной поверхности адсорбента на единицу массы и способностью мелких частиц образовывать агрегаты с клетками микроорганизмов, так как во фракции <0,01 мм растет относительное содержание вторичных минералов, полуторных окислов, а также органических коллоидов.
Группы микроорганизмов распределены по почвенным частицам разных размеров неравномерно: бактерии есть почти на всех частицах, а актиномицеты и грибы приурочены к более крупным. Прикрепление клеток к твердым частицам происходит с помощью различных органоидов (выростов, фимбрий, капсул, но не жгутиков) и может быть довольно прочным.
Изучение адсорбции подтвердило положение об очаговости распространения микроорганизмов в почве (Красильников, 1958), а также о наличии среди почвенных микроорганизмов обитателей почвенного раствора (некоторые грамотрицательные бактерии) (Takietal, 1970) и обитателей только твердой фазы; грибы и актиномицеты сосредоточены на твердых частицах. В дерново-подзолистых почвах Подмосковья они распределены следующим образом (Новогрудский, 1956):
Развитие микроорганизмов в почвах, илах, грунтах обычно происходит в капиллярах, заполненных почвенным раствором или в тонких водных пленках. В тонких капиллярах и тонких пленках размножение клеток различных микроорганизмов идет гораздо медленнее и размеры клеток меньше, чем в толстых (Звягинцева, 1973). По-видимому, на микроорганизмы, расположенные в капиллярах и пленках, кроме большой адсорбционной поверхности оказывают влияние распределение — веществ и их диффузия, специфика форм и строение воды и др.
Состав микрофлоры изменяется по профилю почвы: наиболее быстро исчезают с глубиной водоросли, затем грибы и актиномицеты; в нижних горизонтах они встречаются обычно в виде стерильных форм. Вниз по профилю исчезают спороносные бактерии и псевдомонады; наблюдается увеличение количества психрофильных или психротолерантных микроорганизмов, уменьшаются размеры клеток. Численность аэробов и анаэробов в нижних горизонтах примерно одинакова.
В некоторых почвах отмечаются два максимума микроорганизмов (целинные сероземы около Ташкента, некоторые поливные и песчаные почвы Казахстана), оглеенные лесные почвы.
Микрофлора различных почв изучалась многими микробиологами. Е. Н. Мишустин (1978) исследовал эколого-географическое распространение бактерий на отдельных видах и установил доминирование определенных видов спорообразующш бактерий в разных типах почв. Для Крайнего Севера, например, характерна группировка Bacillus agglomeratus и Вас. сеreus, в почвах средней полосы СССР и подзолах преобладают Вас. mycoides и Вас. cereus; Вас. virgulus приурочен в основном к лесным почвам, а в черноземах в больших количествам присутствуют Вас. idosus и Вас. megaterium; каштановые и сероземные почвы отличаются обилием Вас. mesentericus и Вас. subtilis. В почвах горных поясов была обнаружена аналогичная смена спорообразующих бациллярных форм, как и в ряду зональных равнинных почв.
Отмечено также преобладание грибов определенных видов в разных типах почв, например в северной зоне, где слабы минерализационные процессы, — грибы родов Penicillium ц Mucor, размножающиеся на субстратах с большим количестввом свежих растительных остатков. По мере продвижений к югу их вытесняют представители рода Aspergillus, в южных почвах уменьшается не только общая численность грибов рода Penicillium, но и разнообразие их видового состава. В черноземах, каштановых почвах и сероземах обильна развиваются грибы рода Fusarium, широко распространенные и в почвах тропических лесов. Некоторые грибы живут в широком диапазоне щелочно-кислотных условий и встречаются в кислых, нейтральных и щелочных почвах.
Численность актиномицетов и их видовое разнообразие возрастают с севера на юг.
Дрожжи обитают преимущественно в почвах с грубым гумусом, обилием слаборазложившихся растительных остатков, так как им необходимы простые сахара и органические кислоты; это почвы северных областей с высокой влажностью и кислой реакцией. Для разных почв характерна определенная дрожжевая микрофлора: в кислых дерново-подзолистых почвах преобладает род Candida, в тундрово-глеевых и болотных — род Cryptococcus. Таким образом, накопленный к настоящему времени материал свидетельствует об определенных эколого-географических различиях численности и состава микроорганизмов.
В течение вегетационного периода в почвах неоднократно возобновляется микробная биомасса, старые клетки отмирают, появляются новые. Скорость размножения бактерий измеряется временем, в течение которого удваивается число клеток (время одного деления или одной генерации), и зависит от вида бактерий, типа почв, гидротермических условий и др. В лабораторных условиях представители семейства Enterobacteriaceae при температуре 37° С делятся примерно через каждые 15—30 мин. У большинства бактерий время генерации значительно больше, у почвенных бактерий оно составляет 60— 150 мин, у Nitrosomonas и Nitrobacter — 5—10 ч (Шлегель, 1972). Для актиномицетов рода Streptomyces (в лабораторных условиях) спорообразование наблюдалось на 3—5 сут, у представителей рода Nocardia жизненный цикл проходит за 24 ч.
Суммируя скорости размножения, для каждого периода подъема численности можно рассчитать среднюю скорость размножения за весь вегетационный срок. По данным Н. А. Красильникова (1958), в течение месяца бактерии делятся приблизительно 2 раза; за вегетационный период на юге бактериальная масса регенерирует 14—18 раз, а в средней полосе — 6—8. В некоторых почвах за месяц образуется более двух генераций; за один июль сменяется до 10 новых поколений бактерий (Никитина, Шарабарин, 1972). Число генераций — величина непостоянная, она колеблется по горизонтам одного типа почв и по сезонам. В верхних горизонтах почв время генерации (для учитываемой на МПА) быстро растущей части почвенной микрофлоры составляет 25—50 сут. При внесении в почву чистых культур за год число генераций достигает 30.
Многие советские и зарубежные ученые на основании данных о численности бактерий, грибов, дрожжей, водорослей рассчитали микробную биомассу с учетом массы и объема микробных тел. Приведем некоторые из них. По данным С. Руссела (1955), живая бактериальная масса в пахотном слое почвы на 1 га (Ротамстед) равна 1,68—3,9 т, или в пересчете на сухую массу, 338—780 кг/га. Е. Н. Мишустин подсчитал, что в почвах различных почвенных зон СССР бактериальная масса составляет от 0,1 до 1,3 т сухого вещества микробной массы, или 0,6—5 т/га живой массы микроорганизмов. Н. А. Красильников (1958) для некоторых почв Средней Азии определил размеры живой биомассы в 7—9 т/га, а для почв Подмосковья — 4 т/га. В перегнойно-глеевых почвах (Звягинцев, 1969) вес сырой микробной массы — около 0,1% массы почвы. Степные почвы юго-восточного Забайкалья содержат 3—9 т/га бактериальной массы в слое 0—10 см (Михайлова, Никитина, 1972).
По подсчетам Т. Г. Мирчинк (1976), грибная биомасса в почвах составляет в гумусовом горизонте, кг/га: дерново-подзолистая под березняком — 500; под ельником зеленомошником — 2400; сильноподзолистая супесчаная под ельником зеленомошником — 3200, под березняком — 1600.
Дрожжевой биомассы в 1 га пахотного слоя содержится 1,4 кг (Бабьева, Решетова, 1972).
Ежегодная продукция микробной биомассы составляет десятки и сотни центнеров на 1 га в год. С бактериальными телами ежегодно поступает в почву 15—48 ц/га сухого органического вещества (Тюрин, 1946). Продукция бактерий черноземных почв Онон-Аргунской степи — 150 ц/га; в хорошо удобренных окультуренных почвах ежегодная продукция микробной массы — 200—500 ц/га (Ковда, Якушевская, 1973).