Основоположники микроскопической анатомии растений — Мальпиги, Грю и Лёвенгук — не имели последователей в первой половине XVIII в.
За первые шестьдесят лет этого века в области анатомии растений почти не появляется самостоятельных исследований. Повторяются, да и то без проверки, факты, открытые еще в XVII в. К этим фактам относятся с исключительным пиететом, не делая никакого отбора и повторяя ошибки прежних исследователей. Анатомия растений мало интересует ботаников первой половины XVIII в. Им кажется, что Грю и Мальпиги в этой области дали законченные представления, и интересы ботаников в этот период переходят на другие отделы науки о растениях. Привлекают внимание физиологические проблемы, которые исследователи пытаются разрешить в отрыве от анатомии. Но главным вниманием пользуется систематика в духе Линнея, пренебрежительно относившегося к микроскопическим исследованиям.
В первой половине XVIII в. микроскопическими исследованиями пытался заниматься Христиан Вольф, однако его фитотомические упражнения (1721, 1723), равно как и работы его ученика Тюмига (Thumig, 1736), не открыли нового. Сакс (1875) считает, что малая успешность их работы была обусловлена не столько недостатками микроскопов, сколько неловкостью в обращении с этим инструментом и нецелесообразной препаровкой.
Для характеристики представлений о микроскопической структуре растений в середине XVIII в. приведем мнение Людвига (Ludwig, 1742), известного ботаника своего времени. «Пластинки, или перепончатая кожица, так соединяются между собою, что образуются маленькие полости, или клеточки, и часто через посредничество тонких волокон располагаются сетеобразно, образуя клеточную ткань, распространение которой замечается во всех тканях растений». Новых представлений, по сравнению со взглядами Мальпиги и Грю, здесь не видно. Понятие «клеточная ткань» применяется ботаниками этого времени совершенно формально. Так, Бёмер (Bohmer, 1785) писал: «Белые, эластические, то толстые, то тонкие волокна и нити, сплетаясь между собой, образуют полости и клетки различной формы и величины и обозначаются обычно под названием клеточной ткани». Представление о волокнистой природе стенок клеток ведет свое начало, как мы видели, еще от Грю и в приведенных цитатах повторяется в еще более утрированном виде.
Из числа ботаников XVIII в., потративших много труда на микроскопические исследования, надо назвать Глейхена-Руссворма (Wilhelm Friedrich von Gleichen, genannt Russworm, 1717—1783). Любитель-дилетант, Глейхен издал два чрезвычайно объемистых сочинения. Первое из них вышло в 1764 г. и носило характерный по стилю заголовок: «Новое из царства растений, или микроскопические исследования и наблюдения скрытых в цветах половых органов растений и о насекомых, там находящихся». Не менее «завлекательное» название носило второе сочинение Глейхена: «Избранные микроскопические открытия над растениями, цветами и листьями, насекомыми и другими достопримечательностями» (1781). Глейхен много занимался усовершенствованием микроскопа, с которым он работал. Это усложненный циркульный микроскоп. В линзодержатель циркуля можно было вставлять либо лупу, либо тубус сложного микроскопа. Микроскоп Глейхена был громоздким и неудобным инструментом, приводившим, однако, в восторг самого автора. Обе книги Глейхена снабжены большим количеством хорошо выполненных таблиц, но в них нет почти ничего, что касалось бы клеточного строения растений, и видно, что способ вырезывания тонких пластинок, которым пользовались Грю и Мальпиги, Глейхен не применял.
Из ботаников-микроскопистов XVIII в. на первое место Сакс ставит Гедвига (Johann Hedwig, 1730—1799), уроженца Кронштадта, впоследствии профессора ботаники в Лейпциге. По мнению Сакса, рисунки Гедвига (1782) показывают, что он имел микроскоп, не только дававший сильное по тому времени увеличение, но и ясное изображение. Действительно, рисунки Гедвига превосходны. Но хотя серьезностью своих работ Гедвиг несомненно превосходил современников в отношении учения о клетке, его работы так же не дали ничего нового, по сравнению с исследованиями XVII в.
Мейер (J. Meyer, 1939) рядом с исследованиями Гедвига ставит работы лондонского аптекаря и врача, автора ряда ботанических сочинений — Джона Хилла (John Hill, 1716—1775). В сочинении «Строение дерева от его раннего роста, объясненное посредством микроскопа и испытанное опытами весьма различного рода» (1770) Хилл дает многочисленные разрезы, сопровождающиеся хорошими описаниями. Но и здесь нет принципиально нового в отношении клеточной структуры растений.
Как обстояло дело с исследованием микроскопического строения животных организмов? Мы видели, что в противоположность микроскопической анатомии растений микроскопическая анатомия животных не обогатилась за XVII в. какими-либо сведениями об элементарной структуре. Наоборот, в XVIII в. в этом отношении есть некоторые, правда очень небольшие, сдвиги.
Оставляя в стороне работы К. Ф. Вольфа, о которых речь шла выше, можно разделить относящиеся сюда исследования над животными на две группы. Одна продолжает традиции Лёвенгука по изучению мира микроскопических существ. Авторы этих работ — дилетанты в науке. Не владея таким уменьем микроскопирования, как Лёвенгук, они точность наблюдения часто заменяли фантазией. Это сочинение типа «Ежемесячных инсектологических развлечений» Розенгофа, или «Микроскопических утех для души и для глаз» Ледермюллера, или «Описания вещиц для микроскопа» А. Т. Болотова. Несмотря на изрядную долю фантастики, они накопили некоторый материал о пресноводной фауне и флоре, но для микроскопической анатомии, а тем самым для клеточного учения, они не дали решительно ничего.
Другая группа относится к исследованиям анатомического характера. Именно здесь мы находим попытки открыть элементарную структуру органов животных, имеющие некоторое значение в истории нашей проблемы.
Фаллопий, знаменитый итальянский врач и анатом, впервые после Аристотеля развил учение о сходных частях человеческого тела.
Понятие об элементарных частях восходит еще к Аристотелю (384— 322 до н. э.). В сочинении «О частях животных» он писал о «троякого рода сложении животных». Первый род сложения относится к так называемым «элементам» (земля, воздух, вода, огонь). «Второе сложение из первых элементов дает в животных природа однородных частей, например, кости, мяса и тому подобных частей. Третье и последнее по счету сложение составит природа неоднородных частей, например лица, руки и тому подобных частей» (стр. 53). «Сходные части» Фаллопия близки к «однородным частям» Аристотеля.
В 1575 г. посмертно были изданы лекции Фаллопия «О сходных частях человеческого тела», труд, который В. П. Карпов (1937) считает началом «гистологии без микроскопа». В представлении Фаллопия эти элементарные «сходные части» соответствуют отчасти нашему понятию об органе, отчасти понятию о ткани. Представление о каких-то элементарных частях в теле животных и человека прочно входит в анатомию, начиная со второй половины XVI в., но содержание, которое вкладывается в понятие «элементарная часть», претерпело длительную эволюцию.
Альбрехт Галлер — выдающийся представитель биологии XVIII в. анатом, физиолог, эмбриолог и ботаник, в своей физиологии (1757 и след.) также различал сходные части, которые называл «элементами человеческого тела». К этим элементам Галлер причисляет: 1) волокна, 2) клетчатку, 3) мембраны и 4) жир. Волокна, по Галлеру, являются главным структурным элементом тела животных, причем наряду с видимыми волокнами он имеет в виду и «невидимые волокна, различимые духовным оком». «Волокно, или фибра, — заявляет Галлер, — для физиолога то же, что линия для геометра». Микроскопа Галлер не применял, и потому все рассуждения его о волокнистом строении органов тела животных носят умозрительный характер. Тем не менее это учение Галлера благодаря авторитету, которым он пользовался во второй половине XVIII в., прочно закрепилось. Теория волокнистого строения органов животных явилась первой попыткой теоретического обобщения представлений о тонком строении животных организмов. Волокна в качестве элементарной структуры тела животных фигурируют во всех анатомических сочинениях этого времени вплоть до начала XIX в., когда микроскопические исследования вызывают реакцию против волокнистой теории Галлера.
Из работ анатомов XVII в. надо упомянуть исследования английского анатома Александра Монро (Alexander Monro secundus, 1733—1817). Имя «Александр Монро» принадлежало трем лицам: деду, отцу и сыну. Все трое были анатомами и последовательно сменяли друг друга на кафедре университета в Эдинбурге. В литературе принято присваивать их одинаковым именам приставки: primus, secundus, tertius. В 1783 г. вышло его сочинение «Замечания о структуре и отправлениях нервной системы», где Монро пытается выдвинуть общее представление об элементарной структуре органов животных и растений. Изучая под микроскопом различные органы в высушенном состоянии (обычный для того времени способ исследования), Монро повсюду видит какие-то цилиндрики, которые, перевиваясь, составляют массу паренхимы органов животных и растений (Монро, впрочем, видел их даже в минералах). Монро пишет, что, заметив этот факт, он не поверил себе и лишь после совета с друзьями решается на его опубликование. Рисунки Монро ясно показывают, что «цилиндрики» — это грубые артефакты, получавшиеся в тканях при высушивании, да еще очевидно прикрашенные плохими изображениями неахроматического микроскопа. Сам автор, по-видимому, не очень верил в свою теорию. В написанном его сыном (Alexander Monro tertius, 1773—1859) многотомном руководстве по анатомии, первый том которого вышел в 1813 г., об этой теории уже не упоминается.
Сходные представления развивал и другой естествоиспытатель того же периода — Фонтана (Felice Fontana, 1723—1805), профессор анатомии в Пизе. В 1781 г. Фонтана опубликовал сочинение под своеобразным названием: «Трактат о яде гадюки, об американских ядах, о лавровишневом и некоторых других растительных ядах. С присоединением наблюдений о примитивном строении тела животных. Различные опыты о развитии нервов и описание глазного канала». В этом огромном сочинении, где микроскопические исследования приютились между «ядом гадюки» и «глазным каналом», содержатся поразительные для XVIII в. наблюдения. Фонтана впервые видел, и при том совершенно отчетливо, тканевые клетки с ядрами. Таким счастливым объектом оказалась кожа угря, которую он описывает под названием клейковины (le gluten). Изучая, любопытства ради, пленчатые обрывки кожи, Фонтана заметил, что она состоит из «шариков», внутри которых видны «неправильные тельца». Фонтана видел эпителиальные клетки («шарики») и внутри них — ядра («неправильные тельца»). Фонтана видел также эритроциты, в которых тоже заметил ядра. Сходство их с шариками, которые он обнаружил в коже, могло бы навести его на дальнейшие поиски. Но несколько слов в тексте, рисунок, и это все, чем отметил Фонтана свое открытие, в фолианте, где многие страницы заполнены утерявшими всякое значение описаниями. Зато целый раздел книги Фонтана посвящает описанию «извитых цилиндров», которые он видел на различных объектах при микроскопическом исследовании тканей животных. Эти извитые цилиндры Фонтана полагает, что они выражают нечто общее в структуре различных органов, так как он находил их в клетчатке, нервах, сухожилиях и мышцах. Вероятно, извитые цилиндры, которые повсюду видел Фонтана, представляли собою пучки соединительнотканных волокон, которые на подсушенных препаратах и при неахроматических микроскопах казались особенно массивными. Обратив внимание на эти волокна, Фонтана счел найденные им «шарики» своего рода курьезом, не заслуживающим особого внимания и размышления, и, таким образом, первое наблюдение тканевых клеток с ядрами прошло бесследно для науки.
Взглядов, близких к воззрениям Фонтана, придерживался крупный немецкий естествоиспытатель Г. Р. Тревиранус (Gottfried Reinhold Treviranus, 1776—1837). Не смешивать с его братом, ботаником Л. X. Тревиранусом (Ludolf Christian Treviranus, 1779—1864).
В специальной работе «Об органических элементах животного тела» (1816) Тревиранус описывает в клетчатке, нервах, мускулах, хрящах, костях «элементарные цилиндры», а между ними «белковые шарики». «Фонтана, — пишет Тревиранус, — считает в клетчатке существенным лишь элементарные цилиндры. Между тем как я повсюду нахожу в этой субстанции также белковые шарики, местами в большем, местами в меньшем количестве, так что я считаю их за столь же существенную составную часть, как цилиндры, и склонен считать клетчатку за составленную из слизи и белкового вещества» (стр. 126). Так как повсюду Тревиранус видел цилиндры и шарики (которые были также артефактами, возникающими при ссыхании ткани), причем особенностей структуры разных тканей автор разобрать не мог, то он приходит к весьма неутешительному для морфолога того времени выводу: «Общий результат моих наблюдений тот, что основные части весьма просты и разнообразное строение и деятельность сложных органов основывается не на значительном различии органических элементов, но на различии химических веществ, с которыми они соединены и что только от познания этих химических соединении можно ждать разъяснения рода действия каждого органа» (стр. 143).
Каков же итог, который мы можем подвести рассмотрению развития клеточного учения в XVIII столетии? К тому, что было открыто в XVII в., фактических данных XVIII в. не прибавил (открытие Фонтана принимать в расчет нельзя). Но общее направление науки, могущественное влияние, которое оказывала на биологию философия, отразилось в том, что в XVIII в. мы встречаем первые попытки создания теорий строения и развития организмов, где идет речь об общей и для растений и для животных элементарной структуре. Но эти теории оторваны от фактической базы и имеют чисто умозрительный характер. Они постулированы, а не обоснованы фактами. Видеть в них первые клеточные теории, как делают некоторые, нет никакого основания. Но, с другой стороны, нет основания отрицать влияние этих теорий на умы исследователей начала XIX в. и того подготовительного значения, которое они сыграли в развитии клеточного учения.