Импульс к микроскопическим исследованиям, начатым Шванном, по-видимому, в конце 1836 или начале 1837 г., был дан общим направлением работ лаборатории Иоганнеса Мюллера.
В частности, выбор первоначального объекта исследования (спинной струны и хряща) непосредственно связан с напечатанной уже в то время монографией Мюллера (1834) о круглоротых. Сопоставление этих тканей с клеточной тканью растений делал и сам Мюллер, но от простого сопоставления, отмечавшего чисто внешнее сходство, до идеи Шванна о гомологии клеток растений и животных, была огромная дистанция. Чтобы выявить «соответствие» клеток растительного и животного мира, не хватало руководящего принципа, который Шванн нашел в мысли Шлейдена о значении ядра в процессе цитогенеза.
В речи, произнесенной Шванном по случаю празднования в Льеже его 40-летнего юбилея, мы находим интересное описание обстоятельств, связанных с толчком, который дали Шванну исследования Шлейдена. Дело относится к октябрю 1837 г., когда Шванн уже имел значительный самостоятельный опыт микроскопического исследования.
«Однажды, когда я обедал с г. Шлейдеиом, этот знаменитый ботаник указал мне на важную роль, которую ядро играет в развитии растительных клеток.
В этот период Шлейден, начавший свою ботаническую работу в 1831 г., еще, конечно, не был «знаменитым» ботаником. «Основы научной ботаники», главное творение Шлейдена, заслуженно составившее ему славу, вышло только в 1842 г.
Я тотчас же припомнил, что видел подобный же орган в клетках спинной струны, и в тот же момент понял крайнюю важность, которую будет иметь мое открытие, если я сумею показать, что в клетках спинной струны это ядро играет ту же роль, как и ядро растений в развитии их клеток. В самом деле, в силу идентичности столь характерных феноменов, фактор, производящий клетки спинной струны, не мог быть отличен от того, который вызывает зарождение растительных клеток… Я пригласил г. Шлейдена пройти со мной в анатомический театр, где я показал ему ядро клеток спинной струны. Он тотчас установил полное сходство с ядрами растений. С этого момента все мои усилия были направлены к нахождению доказательств предсуществования ядра клетки». Во время этой беседы исследование Шлейдена еще не было напечатано (оно вышло только в 1838 г.).
Шванн с присущей ему в берлинский период энергией отдается работе, и уже в январе следующего года, через три месяца после этой «исторической» беседы, появляется первое сообщение Шванна, содержащее основные идеи его будущей книги и носящее почти то же название: «Об аналогии в структуре и росте животных и растений» (январь, 1838). Спустя месяц появляется «Продолжение исследования о соответствии
в структуре животных и растений» (февраль, 1838). Наконец, в апреле 1838 г. появляется третье и последнее сообщение: «Дополнение к исследованиям о соответствии в структуре животных и растений». Эти три сообщения при последующей обработке превратились в книгу, снабженную четырьмя таблицами рисунков и появившуюся уже в 1839 г. Здесь Шванн подробнейшим образом излагает свои наблюдения, освещая найденные им лично и почерпнутые из литературы факты с точки зрения той идеи, которая овладела им после беседы со Шлейденом. Книга Шванна отличается исключительно ясным планом построения; главные идеи во всем сочинении проводятся с предельной отчетливостью и последовательностью. Она начинается предисловием, в котором Шванн сразу же излагает основную установку своего исследования: «Всем отдельным элементарным частицам всех организмов свойственен один и тот же принцип развития, подобно тому, как все кристаллы, несмотря на различие их форм, образуются по одним и тем же законам». Это единство законов развития доказывает, по Шванну, принципиальное соответствие всех элементарных структур — клеток различных организмов, как бы на первый взгляд они ни казались нам различными.
Поучительно сравнить предисловие, каким начинается книга Шванна, со вступлением, которым начинает свою статью Шлейден. Шлейден заранее объявляет о невозможности установления общих закономерностей для растений и животных и находит, как ему кажется, объяснение своему априорному утверждению. Такая установка разоружала исследователя, пессимистически оценивала будущие попытки установления общих законов органической природы. Для Шванна, наоборот, реальность объективных закономерностей, которые в одинаковой мере относятся к обоим царствам органической природы, не подлежит сомнению; Шванн дает ключ к открытию таких законов, указывает метод их исследования и, следуя сам этому методу, вскрывает в первом приближения структурные закономерности, общие для животных и растений.
Шванн в предисловии отмечает некоторых исследователей, которые подготовили почву для представления о соответствии строения и роста животных тканей и тканей растений. Шванн упоминает Генле, Тюрпена, Дюмортье, Валентина и Шлейдена. Нельзя не отметить, что этот литературный обзор не отличается полнотой. Шванн не упоминает, например, имен Дютроше, Распайля, Пуркине, которые с не меньшим правом могли быть поставлены среди цитируемых им исследователей. Но в общей характеристике положения вещей, которую Шванн дает в предисловии, он несомненно прав. Элементарные структуры организмов описывались до Шванна под различными названиями, сходство, устанавливаемое некоторыми исследователями между структурами, было поверхностным, различия порой казались более глубокими, чем это было на самом деле.
За предисловием в книге Шванна следует «Введение», где рассматривается общее понятие о клетке. Шванн разбирает здесь представление, которое сложилось о растительной клетке, и, пока еще в предварительной форме, показывает принципиальную возможность сопоставления элементарных структур животных и клеток растений.
Фактический материал книги Шванна изложен в двух частях. В первой части рассматривается отдельно строение и развитие ткани хорды и хряща. Это как раз были те объекты, которыми он занимался, когда беседа со Шлейденом дала новое направление его мысли. Хорда и хрящи, рассуждает Шванн, представляют собою органы физиологически различные. Если бы удалось показать, что их элементарные структуры — клетки, при всем их внешнем несходстве, развиваются одинаково, то отсюда можно было бы сделать предварительный вывод, что и в других тканях проявляются те же законы развития элементарных структур. С другой стороны, если окажется, что развитие двух тканей животного организма — хряща и хорды — идет таким же образом, как идет развитие клеток растений, то это даст повод к априорному предположению об общем соответствии клеток животных и клеток растений.
Но этого мало. Перед Шванном сразу же возникло две задачи. Чтобы доказать соответствие клеток животных с клетками растений, надо было раньше решить другую проблему. Хотя к тому времени, когда Шванн приступил к своим микроскопическим исследованиям, термин «клетка» уже приобрел некоторые права гражданства в анатомии животных (вспомним Генле, Валентина), но все же рядом с клетками Исследователи описывали «шары», «зерна», «волокна» и т. д. Дело шло не только о различной терминологии. До Шванна не было ясного представления о том, что шары и зерна это — либо те же клетки, либо их части. Уяснению этого положения мешало представление о клетке как о пустом (или наполненном чем-то второстепенным) мешочке, где собственно клеткой являлась стенка, «оболочка». Шванну нужно было показать, что при всем внешнем несходстве клеток, шаров, зерен и прочих элементарных структур, в действительности, это — структуры одного и того же порядка, не только сравнимые друг с другом, но генетически равноценные друг другу.
Это и составляет предмет второй части книги, где Шванн показывает, что клеточная структура в организме животных имеет всеобщее распространение, что все ткани состоят или развиваются из клеток, равнозначных друг другу. Он разбирает сначала яйцо и бластодерму, а затем переходит к тканям сформированного организма.
До Шванна не было попыток классифицировать ткани. Биша, различавший 21 ткань, ограничивался тем, что делил их на ткани всеобщие (разбросанные по всему телу) и частные (сконцентрированные в определенных местах тела). Последующие авторы перечисляли ткани в самом произвольном порядке. Шванн впервые дает принципиальную классификацию тканей, основанную на четком признаке — состоянии и судьбе клеток, составляющих данную ткань. Соответственно этому признаку он различает пять классов тканей: 1) самостоятельные обособленные клетки, 2) ткани, где клетки сохраняют самостоятельность, но, связываясь, образуют тканевые пласты или компактные массы, 3) ткани, где клетки частично утеряли свою самостоятельность вследствие «слияния» друг с другом или с межклеточным веществом, 4) ткани, где клетки распадаются на волокна — «волокнистые клетки» и 5) ткани, где слились не только стенки клеток, но и их «полости». Теперь, конечно, кажутся односторонними и упрощенными представления, отраженные в этой классификации, но нельзя не видеть ее последовательности и принципиальности.
На основе этой классификации Шванн во второй части книги разбирает известные в то время ткани позвоночных животных. Этим разбором он подтверждает ранее дедуктивно установленное положение о соответствии всех элементарных частей животных друг с другом, с одной стороны, и с клетками растений — с другой.
Наконец, третья и последняя часть книги имеет теоретический характер. Шванн делает здесь обзор полученных результатов и на их основе выдвигает понятие о «клеточной теории» и «теории клеток».
«Развитию положения, что для всех органических производных существует общий принцип образования и что таковым является клеткообразование, вместе с вытекающими из этого положения выводами, можно дать название клеточной теории в более широком смысле, между тем как под теорией клеток в более узком смысле мы подразумеваем те выводы, которые можно сделать из этого положения в отношении сил, лежащих в основе данных явлений» (стр. 307) — так определяет Шванн эти две «теории». В заключение этой части, в «теории клеток»» Шванн излагает свои представления о силах, управляющих органическими процессами, причем приводит сравнение клеток с кристаллами.
Таковы вкратце план и общее содержание книги Шванна, Каков же был фактический материал, которым оперирует Шванн в своем исследовании? Сам он исследовал преимущественно личинок бесхвостых амфибий (лягушка, чесночница), а также небольшое число эмбрионов млекопитающих (главным образом свиньи). Этот по количеству объектов небольшой материал он подверг всестороннему анализу: почти по каждой обсуждаемой им ткани Шванн имеет свой собственный опыт и, целиком или хотя бы частично, может опираться на собственные наблюдения. Вместе с тем, Шванн широко привлекает литературные данные, используя почти всю современную ему гистологическую литературу.
В период работы Шванна микроскопическая техника находилась еще на очень низком уровне. Но Шванн с предельной полнотой использует все известные в его время методы обработки объекта. Он делает ручной бритвой срезы, применяет компрессориум, рассматривает объекты в жидкой среде (вода) и пытается воздействовать на них различными реактивами (уксусная кислота, йод, спирт и т. д.).
В отношении эпителиальных тканей (в нашем современном смысле слова) у Шванна имеется большое количество данных. Этой группой тканей до него занимался ряд исследователей (Генле, Валентин, Рашков), и Шванн мог здесь в значительной мере использовать литературные данные. Им самим изучены ногти, когти, перья и хрусталик. Если в отношении последнего и были кое-какие данные, то первые три объекта изучены самим Шванном. Студничка (1934) справедливо отмечает существенный пропуск, имеющийся в этой части работы Шванна: он не говорит о железистых эпителиях, и сведения о тонкой структуре желез в его книге вообще отсутствуют. Между тем, во всех трех предварительных сообщениях Шванн упоминает о железах. Трудно понять, почему он исключил железы при окончательной обработке своей книги.
Вторая группа — опорные ткани — занимает видное место в собственном материале, которым располагает Шванн. Как уже отмечалось, он детально изучал строение хорды и хряща. Менее полны его сведения о кости, сухожилиях и дентине. Явно недостаточны представления Шванна об эластической ткани. Зато в отношении рыхлой соединительной ткани («клетчатки») Шванн располагал новыми данными, не имея предшественников в изучении строения этого вида ткани.
Много места Шванн уделяет мышцам. О гладких мышцах он не имел сколько-нибудь отчетливых представлений, но в отношении поперечнополосатых мышц Шванн мог опираться как на собственные данные, так и на данные Валентина. Ранние стадии развития мышечной ткани изучены Шванном слабо, здесь он целиком заимствует материал из исследований Валентина.
Наиболее слабым местом фактической части книги является отдел, посвященный нервной ткани и капиллярам. Хотя в области учения о нервной ткани Шванн сделал ряд важных открытий («шванновская оболочка», ветвление нервного волокна и пр.), но общие представления его об этом типе тканей явно недостаточны. Нервные волокна Шванн характеризует как вытянутые клетки, осевой цилиндр понимает как второстепенное отложение стенок клетки, за которые он принимает миелиновую оболочку. Хотя в этот период вообще еще не сложилось правильных представлений о нервных клетках («ганглиозных шарах», как их обозначает Шванн) и нервных волокнах, все же представления Пуркине о первых и Ремака о вторых были ближе к истине, чем воззрения Шванна.
О капиллярах Шванн также высказывает весьма далекие от истины мысли, считая капилляры «вторичными клетками». Здесь он основывается на личных наблюдениях, которые, однако, не дали ему возможности правильно понять эти структуры.
Оценивая в целом фактическую часть книги Шванна нужно прийти к выводу, что он собрал богатый материал и блестяще, для своего времени, сопоставил литературные данные с собственными наблюдениями. Книга Шванна, как мы знаем, не была первым сочинением, посвященным развитию тканей. За несколько лет до нее вышла капитальная сводка Валентина. Однако сравнение этих двух книг говорит решительно в пользу Шванна, сумевшего весь фактический материал осветить единой идеей, благодаря чему факты приобрели совершенно иную ценность. Книга Шванна (даже оставляя пока в стороне те фундаментальные общие идеи, которые высказаны в ней) представляла собою выдающуюся для своего времени гистологическую сводку, поставившую эту, совсем молодую тогда, науку на новые рельсы.
Нельзя не отметить осторожности в выводах и объективности в оценке своих и чужих данных, которые проявляет Шванн. Это не значит, что книга его лишена ошибок: наоборот, она полна ими, но эти ошибки в большинстве своем — дань времени, и было бы неправильно ставить их в вину Шванну. Оценивая факты, Шванн всегда старается разобрать данные за и против и старается ответить на возможные возражения. Со скрупулезной тщательностью отмечает он случаи, когда у него остаются какие-либо сомнения по поводу высказанной трактовки или когда он чувствует, что материал, находившийся в его распоряжении, недостаточен. В этом смысле книга Шванна может служить образцом серьезного и вдумчивого научного сочинения. В то же время книга Шванна представляет собою образец единства дедуктивного и индуктивного методов исследования.
Попытаемся сформулировать основные выводы и положения, к которым приходит Шванн и которые вытекают из хода мыслей, изложенных в его книге.
1. Шванн вскрывает нечто всеобщее, что присуще всей органической природе, что связывает воедино мир животных и растений,— два царства, столь различные по строению, как казалось до Шванна. В качестве этого всеобщего, что характеризует единство органической природы, он выдвигает клетку как структурный элемент, присущий обоим царствам организмов. Именно в этом заключается основная мысль «клеточной теории», о которой говорит сам Шванн. Именно в этом заключается смысл слов «соответствие в структуре «и росте животных и растений», поставленных Шванном в качестве названия всей его работы.
2. Это всеобщее вытекает из открытого Шванном универсального принципа развития — процесса клеткообразования, который проявляется во всех случаях органического роста и развития организмов. Таким образом, центральным моментом клеточной теории Шванна и единства органической природы,
которому она учит, оказывается единство генезиса, одинакова приложимое, по Шванну, к любой органической структуре. Отсюда вытекает гомология элементарных структур животных и растений, их принципиальная сравнимость между собой.
3. Если в ботанике уже раньше укрепилось представление о клетке как об автономной элементарной единице растительного мира, то Шванн переносит это представление и на животный организм. «Каждая клетка в определенных границах есть индивидуум, некое самостоятельное целое», — говорит Шванн (стр. 98), и это представление о клетке как индивидууме, клетке — элементарной биологической единице со времени Шванна прочно входит в науку.
4. Как следствие этого положения Шванна вытекает представление об организме как о сумме составляющих его единиц — клеток. «Вопрос об основной силе организмов сводится к вопросу об основных силах отдельных клеток», — заявляет Шванн. «Основа питания и роста, — пишет он дальше, — лежит не в организме как целом, а в отдельных элементарных частях — в «клетках». Таким образом, уже у Шванна появляется в зародыше та механистическая тенденция, под влиянием которой клеточная теория выродилась в дальнейшем в грубо механистическую «теорию клеточного государства».
5. Шванн не ограничивается приведенными выше положениями, составляющими сущность его «клеточной теории». В своей «теории клеток» он ставит вопрос о том, какие же силы управляют жизнью клеток, а вместе с тем, и жизнью организма, состоящего из клеток. Шванн указывает, что без теоретического осмысливания факты сами по себе не могут обеспечить прогресса научного познания. «В том случае, когда известный цикл явлений подкреплен наблюдением, для науки даже выгодно, можно сказать необходимо наличие попытки найти этому явлению предварительное объяснение, даже рискуя тем, что позднейшие объяснения опровергнут его. Это единственный рациональный путь, ведущий к новым открытиям, подтверждающим" или опровергающим данное объяснение». Шванн рассматривает две точки зрения на жизненные процессы, которые он называет телеологическим и физическим понятием жизни.
Это одно из интересных мест книги. Шванн считает, что нет необходимости прибегать для объяснения явлений живой природы к телеологическому представлению, так как в органической природе целесообразность только по степени отличается от целесообразности, наблюдаемой и в неорганической природе. Отдавая дань своей религиозности, Шванн делает деистическую оговорку, что целесообразность явлений природы в целом объясняется тем, что природа создана разумным существом.
Шванн не только правоверный католик, он — ученый, и как ученый он тут же заявляет: «Но если разумная сила после сотворения выступает в качестве сохраняющей, а не в качестве непосредственно деятельной силы, то в области естественных наук вполне можно оставить ее без внимания». Здесь Шванн-деист уступает место Шванну-ученому, стихийному материалисту, который решительно заявляет: «Итак, мы исходим из предпосылки: в основе организма нет никакой силы, которая бы действовала согласно определенной идее; организм возникает по слепым законам необходимости, действием сил, которые так же обусловлены существованием материи, как и силы неорганической природы».
Таким образом, в своей книге Шванн не только провозглашает и утверждает основную идею-клеточной теории, он выступает как борец за материалистическое понимание природы. Правда, материализм Шванна не только является типичным механистическим материализмом, но он отличается и явной непоследовательностью. Шванн выдвигает в своей книге понятие о «пластической силе» и «метаболической силе», которые не вяжутся с общей материалистической концепцией Шванна и показывают, что он не вполне освободился от виталистических влияний, господствовавших тогда в биологии. Другая брешь в материалистической концепции Шванна — это его взгляд на человека. В этом отношении Шванн-правоверный католик победил Шванна-естествоиспытателя. Он отказывается признать общий принцип материалистического причинного объяснения для человека и считает, что для человека нужно признать нематериальный принцип, свободно действующий для достижения цели, которую он сам себе ставит. Это, подчеркивает Шванн, отличает его концепцию от учения материалистов.
Тем не менее объективно Шванн выступает в своей книге как материалист. На фоне витализма Шталя и защиты витализма корифеями науки того времени — Юстусом Либихом и Иоганнесом Мюллером — выступление Шванна было, конечно, прогрессивным явлением.
6. Последнее, что нужно отметить, касаясь идей, выдвинутых Шванном в его книге, — это своеобразное представление о клетках как о «способных к имбибиции кристаллах». В противопоставлении обычных кристаллов и органических «способных к имбибиции кристаллов» нельзя не усмотреть некоторого предвосхищения идеи о разделении веществ на коллоиды и кристаллоиды, высказанной в 1861 г. Грэмом (Т. Graham, 1805—1869). Эти мысли Шванна не могли в то время найти надлежащего оформления, но тем поразительнее прозорливость Шванна, сумевшего на основе бедного фактического материала предвосхитить идею, оформившуюся в науке лишь двадцать лет спустя.