Растительные клетки и ткани. Применяя обычные световые (фотонные) микроскопы и гораздо более мощные электронные микроскопы — просвечивающие (ПЭМ) и растровые (РЭМ), можно обнаружить мелкие детали строения древесины и коры.
Растровые электронные микроскопы дают трехмерное изображение. С помощью светового микроскопа было обнаружено, что все растения состоят из клеток, разнообразных по форме, а каждая клетка — из оболочки и живого содержимого — протопласта.
Все виды растительных клеток по форме можно разделить на две основные группы: паренхимные и прозенхимные. Паренхимные (от лат. par — равный и гр. enchyma — налитое) клетки имеют округлую или многогранную форму с примерно одинаковыми размерами по трем направлениям (0,01-0,1 мм), оболочки клеток обычно тонкие. Прозенхимные (от гр. pros — по направлению к-) клетки имеют сильно вытянутую, напоминающую волокно форму (диаметр таких клеток 0,01-0,05 мм, длина 0,5-3, иногда до 8 мм) и часто утолщенные оболочки. Древесина растущего дерева в основном состоит из мертвых клеток, и лишь часть клеток (паренхимные) сохраняет живой протопласт.
Совокупность клеток одинакового строения, выполняющих одни и те же функции, образует ткани. В растущем дереве представлены следующие типы тканей: 1) покровные, расположенные на самой поверхности растения; 2) механические, придающие прочность телу растения; 3) проводящие, служащие для проведения воды с растворенными в ней питательными веществами; 4) запасающие, являющиеся хранилищами запасных питательных веществ (сахаров, крахмала и др.); 5) образовательные, функцией которых является образование новых клеток путем многократного деления; 6) ассимиляционные, усваивающие углекислоту в процессе фотосинтеза.
Ассимиляционная ткань достигает наибольшего развития в листьях. Древесина включает проводящую, механическую и запасающую ткани, в коре к ним присоединяется покровная ткань; между древесиной и корой находится тонкая прослойка образовательной ткани — камбия.
Клетки камбия в период его активности вытягиваются в направлении радиуса ствола и делятся тангенциальными перегородками. При этом одна из вновь образовавшихся клеток остается камбиальной, а другая после еще одного-двух делений становится клеткой древесины или луба коры. В сторону древесины клетки откладываются в 4-6 раз чаще, чем в сторону коры, поэтому древесины в стволе больше, чем луба.
В сформировавшейся древесине имеются пустые или заполненные различными веществами пространства между округленными углами клеток — межклетники.
Срубленная древесина состоит из клеток с отмершим протопластом, т. е. из одних клеточных оболочек, поэтому, изучая свойства древесины как материала, особое внимание обращают на строение клеточной оболочки. В технической анатомии древесины оболочку вполне сформировавшейся взрослой клетки принято называть клеточной стенкой.
Основное вещество, слагающее клеточную стенку, — целлюлоза (от лат. cellula — клеточка). Это углеводный полимер с длинной цепной молекулой. Мельчайшее, но уже различимое с помощью электронного микроскопа структурное образование — элементарная фибрилла (отлат. fibra — волокно) — представляет собой пучок макромолекул целлюлозы. В среднем условный диаметр элементарной фибриллы равен 3,5 нм, хотя по некоторым данным он может доходить до 10 нм. В состав элементарной фибриллы входят примерно 30-40 молекул целлюлозы. Элементарные фибриллы включают участки с упорядоченным (кристаллические области) и беспорядочным (аморфные области) расположением молекул целлюлозы.
Структурные элементы, различное расположение которых создает слоистое строение клеточной стенки, называются микрофибриллами. Эти лентоподобные образования имеют толщину 5-10 нм, ширину 10-30 нм, длину несколько микрометров и включают в себя элементарные фибриллы.
Иногда выделяют более крупные структурные образования, которые видны в обычный световой микроскоп. Это так называемые макрофибриллы, или просто фибриллы, имеющие поперечные размеры около 400 нм и более.
Слоистое строение клеточной стенки можно наблюдать с помощью обычного светового микроскопа, но более детальное представление о строении клеточной стенки дает электронный микроскоп. С помощью РЭМ можно заглянуть в полость клетки и одновременно на поперечном и продольных разрезах убедиться в сложности строения клеточных стенок. Пространства между целлюлозными микрофибриллами заполнены неуглеводным полимером лигнином (от лат. lignum — дерево), а также гемицеллюлозами — веществами, близкими к целлюлозе, но с меньшей длиной молекул.
Если химическим способом удалить из древесины лигнин и гемицеллюлозы, то можно выявить микрофибриллярную структуру клеточной стенки, т. е. целлюлозный каркас.
Схема строения клеточной стенки. На каждой «ступеньке» этой пространственной модели часть клеточной стенки, предшествующая данному слою, удалена. Тонкими линиями показано расположение микрофибрилл. В нижней части модели срединная пластинка (межклеточное вещество). Толщина ее колеблется в пределах 0,5-1,5 мкм. Срединная пластинка на 60-90% состоит из лигнина. Кроме того, здесь содержатся гемицеллюлозы и пектины (аморфные углеводы), а также небольшое количество минеральных веществ.
Первичная оболочка тоже имеет малую толщину. В природном состоянии из-за большого содержания воды толщина ее 0,1-0,5 мкм; в сухом состоянии — примерно в 3 раза меньше. В первичной оболочке обнаруживаются переплетенные микрофибриллы.
Точных данных о содержании лигнина в изолированной первичной оболочке нет, в сложной срединной пластинке, включающей межклеточное вещество, его содержится примерно 70 %, целлюлозы — около 10 %, остальное — гемицеллюлозы и пектин.
Вторичная оболочка по крайней мере в 10 раз толще первичной. Микрофибриллы в ней располагаются спирально под разными углами к продольной оси клетки. В тонком внешнем слое (его толщина примерно такая же, как у оболочки) микрофибриллы размещаются под большим углом к оси клетки. В наиболее мощном среднем слое микрофибриллы расположены в виде спиралей с очень небольшим углом наклона (5-15°).
Во внутреннем слое, толщина которого составляет 0,1-0,2 мкм, фибриллы расположены по пологим спиралям с углом наклона 50-90°. У ряда пород слой со стороны полости клетки покрыт тонкой выстилающей оболочкой, которая состоит из мембраны и бугорчатых образований. Эта оболочка называется бородавчатым слоем.
Оболочка, которая состоит в основном из целлюлозы и некоторого количества гемицеллюлоз, содержит меньше лигнина, чем первичная оболочка. Между микрофибриллами находится и вода. В абсолютно сухих клеточных стенках капилляры практически отсутствуют. Микрофибриллы преимущественно ориентированы вдоль, а не поперек длинной оси клетки.
Вторичная оболочка имеет углубления — простые и окаймленные поры. Обычно рассматривают пару пор в соседних клетках. Между полостями пор находится проницаемая мембрана, образованная межклеточным веществом и первичными оболочками. Если вторичная оболочка нависает над полостью поры в виде свода, то пора называется окаймленной, при отсутствии свода пора называется простой. Иногда встречаются полуокаймленные поры со сводом в оболочке одной из двух соседних клеток.
В центре мембраны в окаймленных порах у древесины хвойных пород имеется непроницаемое утолщение самой разнообразной формы — торус. Встречаются поры с щелевидным входным отверстием.
Строение древесины хвойных пород. У этой группы пород древесина состоит из ограниченного набора анатомических элементов, организованных в довольно упорядоченную структуру. Как видно по объемной схеме, древесина типичной хвойной породы — сосны — состоит из двух взаимопроникающих систем клеток, расположенных вдоль и поперек оси ствола.
Проводящую и механическую функции выполняют прозенхимные клетки с отмершим протопластом — трахеиды, которые в растущем дереве расположены главным образом вертикально. Они занимают свыше 90 % объема древесины. Запасающую функцию выполняют живые паренхимные клетки.
Трахеиды. У всех хвойных пород трахеиды (от гр. tracheia — дыхательное горло и eidos — вид) имеют форму сильно вытянутых волокон с одревесневшими стенками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе у большинства пород они по форме близки к прямоугольникам (иногда квадратам), а у лиственницы к пяти — или шестиугольникам. Трахеиды собраны в радиальные ряды. В каждом ряду крупнополостные трахеиды с относительно тонкими стенками сменяются трахеидами, отличающимися малыми полостями и толстыми стенками. Первые из указанных клеток образуются в начале вегетационного периода и называются ранними трахеидами. Они выполняют в основном проводящую функцию. Вторые — поздние трахеиды — играют роль преимущественно механических элементов. У лиственницы радиальный размер ранних трахеид в среднем 52 мкм, поздних 22 мкм; сосны соответственно 40 и 20 мкм. Тангенциальный размер трахеид у этих пород равен примерно 30 мкм. Длина трахеид у лиственницы в среднем 2,6 мм, у сосны 2,8 мм, а у ели от 2,6 до 5 мм.
В ранних трахеидах на радиальных стенках, особенно концов, находится множество (70-90) крупных окаймленных пор с округлыми отверстиями. В поздних трахеидах поры располагаются не только на радиальных, но иногда и на тангенциальных стенках. Диаметр окаймленных пор у разных пород колеблется от 8 до 31 мкм, а диаметр отверстия от 4 до 8 мкм.
В окаймленных порах мембрана иногда отклонена от центрального положения и торус закрывает отверстие поры. Количество таких закрытых пор, через которые проникновение жидкостей затруднено, в ранних трахеидах ядра (спелой древесины) растущих деревьев значительно больше, чем в поздних трахеидах. В. А. Басенов, В. Е. Москалева, Е. В. Харук установили, что в сухой древесине существенных различий в положении торуса в трахеидах ядра и заболони не наблюдается.
Паренхимные клетки. Эти клетки в древесине хвойных юрод главным образом входят в состав сердцевинных лучей (лучевая древесинная паренхима), а также сопровождают смоляные оды и находятся в виде осевой древесинной паренхимы. В отличие от трахеид, паренхимные клетки в дереве — живые.
Сердцевинные лучи у хвойных пород, как указывалось выше, среднем занимают 5-8 % общего объема древесины; у лиственницы, сбрасывающей зимой хвою, — 10 %. На поперечном разрезе сердцевинные лучи состоят из одного ряда паренхимных клеток, не относятся к категории очень узких лучей, не видимых невооруженным глазом.
На радиальном разрезе сердцевинные лучи по высоте состоят из нескольких рядов паренхимных клеток с простыми порами. У лиственницы, сосны, кедра и ели серцевинные лучи неоднородные: по их верхнему и нижнему краям располагаются горизонтальные (лучевые) трахеиды с мелкими окаймленными порами. Горизонтальные и вертикальные трахеиды в растущем дереве являются мертвыми элементами. У пихты, можжевельника и тиса учи однородные, они состоят только из паренхимных клеток.
Паренхимные клетки сердцевинных лучей сосны имеют по одной, а кедра — по две крупные простые (оконцевые) поры, соответствующее количество таких пор по ширине трахеид обнаруживается на участке их перекрещивания с сердцевинными лучами. У сосны, кедра, лиственницы и ели часто встречаются сердцевинные лучи, которые на тангенциальном разрезе в средней части имеют несколько паренхимных клеток по ширине. В таких сердцевинных лучах проходят горизонтальные смоляные ходы.
Сердцевинные лучи в растущем дереве не только хранят запасные питательные вещества в период покоя, но и проводят растворы.
Смоляные ходы образуют единую смолоносную систему, состоящую из пересекающихся вертикальных и горизонтальных ходов. У вертикальных смоляных ходов внутренний слой представляет собой клетки эпителия, выделяющие смолу. За этими клетками, выстилающими полость хода, следует слой пустых мертвых клеток, а снаружи находится слой живых клеток сопровождающей паренхимы. Горизонтальные смоляные ходы проходят в сердцевинных лучах и поэтому состоят только из клеток эпителия и слоя мертвых клеток. Клетки эпителия имеют тонкие оболочки и выглядят, как пузыри, вдающиеся в канал хода. Если ход заполнен смолой, выстилающие клетки вследствие большого давления становятся плоскими и прижимаются к стенкам канала.
Размер полости вертикального хода в тангенциальном направлении соответствует примерно четырем трахеидам. В горизонтальных смоляных ходах, диаметр которых в 2,5-3 раза меньше, чем вертикальных, находятся более мелкие клетки эпителия.
Осевая древесинная паренхима встречается в очень небольшом количестве у всех хвойных пород (кроме сосны и тиса) в виде одиночных клеток или вытянутых вдоль оси ствола тяжей паренхимных клеток. На продольных разрезах клетки древесинной паренхимы имеют прямоугольную форму, длина их в 3-4 раза больше ширины.
Строение древесины лиственных пород. Древесина лиственных пород в отличие от хвойных состоит из большего набора основных анатомических элементов и их переходных форм, расположенных менее упорядоченно. Проводящую функцию у лиственных пород выполняют сосуды и трахеиды (сосудистые, а также волокнистые); механическую — волокна либриформа и (или) волокнистые трахеиды, запасающую — паренхимные клетки.
Сосуды. Эти анатомические элементы занимают довольно большую часть объема ствола; у разных пород она колеблется от 10 до 55%. Сосуды представляют собой длинные вертикальные трубки, состоящие из члеников — отдельных коротких клеток с широкими полостями и тонкими стенками.
У кольцесосудистых пород, по данным Л. М. Перелыгина, в ранней зоне находятся сосуды диаметром 200-400 мкм с члениками длиной 230-390 мкм; в поздней зоне размеры сосудов и члеников соответственно 16-40 и 270-580 мкм.
Нижние и верхние или кососрезанные боковые стенки этих клеток частично или полностью разрушаются. При этом образуются простые (одно или два круглых отверстия) или лестничные (ряд щелевидных отверстий) перфорации.
В крупных сосудах, состоящих из коротких цилиндрических или бочкообразных члеников, перфорации простые, они расположены на поперечных стенках. У мелких сосудов с длинными члениками перфорации размещаются на боковых стенках и бывают лестничными. Для большинства пород характерно наличие простых перфораций, у некоторых пород (березы, ольхи, самшита) — только лестничных перфораций. Сосуды бука и платана имеют перфорации обоих типов.
Стенки сосудов у некоторых пород (липы, клена и др.) имеют спиральные утолщения.
Окаймленные поры, которые также имеются на стенках сосудов, располагаются в определенном порядке. Чаще всего они образуют диагональные ряды — очередная поровость, реже — короткие горизонтальные ряды. Окаймленные поры у сосудов отличаются от пор у трахеид хвойных пород меньшими размерами и отсутствием торуса. Между собой сосуды сообщаются через окаймленные поры, а с примыкающими паренхимными клетками — через полуокаймленные поры.
Благодаря концевым и промежуточным контактам сосудов создается единая пространственно разветвленная водопроводящая система. Из этой системы выключаются сосуды, в которые через окаймленные поры вдаются выросты горизонтально расположенных паренхимных клеток — тиллы (от гр. thylh’s — вздутие). Эти мешковидные образования с одревесневшими оболочками обычно закупоривают сосуды в процессе формирования ядра акации, грецкого ореха, дуба, ясеня и др. Иногда тиллы появляются и в заболони.
Сосудистые трахеиды. Эти элементы являются переходной формой между типичными трахеидами и сосудами. По своей форме, размерам, расположению пор и наличию у некоторых пород спиральных утолщений они напоминают членики мелких сосудов. Сосудистых трахеид в стволе сравнительно мало.
Волокна либриформа. Основная механическая ткань — либриформ — у многих лиственных пород занимает наибольшую часть объема древесины ствола. Содержание либриформа у разных пород колеблется от 35 до 75 %. Волокна либриформа (от лат. libri — лыко и forma — вид) представляют собой типичные прозенхимные вытянутые клетки с заостренными концами, узкими полостями и мощными стенками, снабженными простыми щелевидными порами. Поры расположены под углом к длинной оси, число их невелико. Окончания волокон могут быть гладкими, зазубренными или разветвленными.
Волокна либриформа (древесинные волокна) имеют значительно меньшие размеры, чем механические элементы хвойных пород — поздние трахеиды. Диаметр их 12-19 мкм, длина 1-1,3 мм. Толщина стенок волокон либриформа у твердых пород (граба, бука и др.) значительно больше, чем у мягких (липы, ивы и др.).
Волокнистые трахеиды. Эти элементы, как и волокна либриформа, имеют толстые стенки и малые полости, однако поры у волокнистых трахеид окаймленные.
Иногда у лиственных пород встречаются так называемые желатинизированные волокна. В этих волокнах желатинизированный слой с очень малым содержанием лигнина добавляется к внутреннему слою клеточной стенки или может полностью заменять его, а иногда и два слоя.
Паренхимные клетки. У отечественных лиственных пород, которые сбрасывают на зиму листву, объем хранилищ запасных веществ (паренхимных клеток) больше, чем у хвойных. Паренхимные клетки занимают от 8 до 40 % объема древесины ствола. Они образуют единую систему из горизонтально ориентированных клеток (сердцевинные лучи) и вертикально ориентированных клеток (осевая древесинная паренхима).
По ширине сердцевинные лучи лиственных пород имеют от одного (ясень) до нескольких десятков рядов клеток (широкие лучи дуба), а по высоте — от нескольких рядов (самшит) до нескольких десятков или даже сотен рядов клеток (дуб). На тангенциальном разрезе однорядные (по ширине) сердцевинные лучи имеют вид вертикальной цепочки клеток, а многорядные — форму веретена. У отдельных пород клетки верхнего и нижнего ряда (краевые) вытянуты не вдоль, а поперек луча и называются стоячими; такие лучи носят название разнородных (в отличие от однородных, у которых все клетки по форме одинаковы).
У некоторых лиственных пород (граб, ольха, лещина), как уже отмечалось, имеются ложноширокие сердцевинные лучи, состоящие из близко расположенных друг к другу узких лучей.
В сердцевинных лучах тропических и некоторых пород средней полосы (фисташка) располагаются камедные ходы, содержащие водорастворимые полисахариды и другие вещества.
Древесинная паренхима хотя и занимает значительно меньший объем, чем сердцевинные лучи, но у некоторых пород на ее долю приходится несколько процентов от общего объема древесины. Чаще встречаются так называемые тяжи древесинной паренхимы, представляющие собой вертикальные ряды клеток с простыми порами. Полости клеток тяжа заполнены содержимым. Веретеновидная паренхима встречается реже (у березы, липы, карагача и др.). Веретеновидные паренхимные клетки обычно лишены содержимого, поэтому их труднее обнаружить среди тонкостенных волокон либриформа и крупнополостных трахеид.
На поперечном разрезе расположение древесной паренхимы различно. У ряда пород оно не связано с расположением сосудов (например, у березы, бука, дуба) у других (например, ясеня, хурмы) паренхима группируется вблизи сосудов.
По микроскопическому строению древесины, используя имеющиеся определители, можно более точно, чем по внешнему виду, установить породу.
Микростроение сердцевины и коры. Строение всех частей ствола можно представить, рассматривая поперечный разрез стебля побега. Расположенная в центре сердцевина возникает из разросшейся верхушечной образовательной ткани и состоит из паренхимных клеток округлой или многогранной формы с крупными полостями и тонкими стенками, имеющими большие простые поры. Вокруг сердцевины располагается образовавшаяся в первый год жизни побега первичная древесина, которая состоит из мелких, плотно соединенных толстостенных клеток. В молодом возрасте клетки сердцевины хвойных пород содержат крахмал и смолу; в стволах старых деревьев сердцевина состоит из мертвых клеток, заполненных воздухом. У лиственных пород среди паренхимных клеток одиночно или группами размещены мелкие клетки, заполненные бурым содержимым. Сердцевину вместе с окружающей ее первичной древесиной иногда называют сердцевинной трубкой.
Вторичная древесина, микростроение которой было рассмотрено выше, представляет собой продукт деятельности камбия, который откладывает не только клетки древесины (ксилемы), но и клетки луба (флоэмы). Луб — это внутренняя часть коры. Снаружи луб охватывает первичная кора, состоящая из крупных паренхимных клеток, среди которых расположены вертикальные смоляные ходы.
Обычно стебель побега одет перидермой (от гр. peri — около и derma — кожа). Эта покровная ткань, сменившая тонкую кожицу, включает в себя пробковый камбий, отделяющий по направлению к поверхности стебля пробковые клетки, а вовнутрь (иногда) — паренхимные клетки.
Как уже отмечалось, во взрослом дереве кора имеет две четко выделяющиеся зоны: луб и корку.
Луб, как и вторичная древесина, включает в себя анатомические элементы, выполняющие проводящую, механическую и запасающую функции. Проводящую функцию в лубе выполняют ситовидные анатомические элементы. Ситовидные клетки характерны для хвойных пород. Они представляют собой узкие длинные клетки со скошенными концами, напоминающие трахеиды. На концах и боковых стенках расположены в виде эллипсов похожие на сита участки с многочисленными мелкими отверстиями. Ситовидные клетки смыкаются друг с другом по концам «внахлестку», образуя продольные ряды.
Ситовидные трубки, которые представляют проводящую ткань луба лиственных пород, напоминают сосуды. Членики ситовидных трубок отделены поперечными (иногда несколько наклонными) перегородками с множеством мелких отверстий, равномерно распределенных или собранных в группы. К ситовидным трубкам сбоку примыкают паренхимные клетки-спутницы; иногда на каждый членик приходится несколько таких клеток меньшей длины.
Оба типа ситовидных анатомических элементов луба (ситовидные клетки и ситовидные трубки) в отличие от трахеид и сосудов древесины имеют нелигнифицированные целлюлозные оболочки и живой протопласт. Ситовидные элементы функционируют у большинства пород в течение одного сезона, а затем отмирают, причем у лиственных пород одновременно с ситовидными трубками отмирают и их клетки-спутницы.
Ширина ситовидных клеток сосны (по данным И. С.Гелеса) 29-50 мкм, длина 2,5-5,9 мм. Диаметр ситовидных трубок 20-30 мкм, длина члеников — несколько десятых миллиметра.
Механическую функцию в лубе выполняют лубяные волокна и каменистые клетки. Лубяные волокна предохраняют от сдавливания расположенные среди них ситовидные элементы. Волокна похожи на волокна либриформа, также имеют толстые одревесневшие стенки с простыми порами и очень малые полости. У хвойных пород лубяных волокон сравнительно мало, а у сосны их вообще нет. Много их у липы, тополя, ивы и других лиственных пород. Лубяные волокна липы, толщина которых 30-250 мкм, а длина 0,88-1,26 мм, образуют переплетающиеся между собой тяжи, охватывающие ствол в виде сетки.
Каменистые клетки, имеющие вид многогранников, значительно короче, но обычно шире лубяных волокон, иногда имеют ветвистую форму (у пихты). Свое название они получили за твердость стенок, которые сильно утолщены и пропитаны лигнином. Многочисленные поры в стенках простые.
У некоторых пород механические функции в лубе выполняют одни каменистые клетки (ель, лиственница, пихта, береза, бук, платан), у других пород они помогают в этом лубяным волокнам (дуб, ива, ольха, клен, ясень).
Запасающую функцию в лубе выполняют паренхимные клетки, которые, как и в древесине, образуют две системы: горизонтальную (лубяные лучи) и вертикальную (лубяную паренхиму). Лубяные лучи, пересекающие луб в радиальном направлении, являются продолжением сердцевинных лучей. Иногда, например, у сосны, встречаются разнородные лубяные лучи, состоящие из вытянутых по длине (лежачих) и по высоте (стоячих) паренхимных клеток. Лежачие клетки расположены в середине луча, а стоячие — по краям. Клетки лубяных лучей имеют неодревесневшие стенки. Некоторые из лучей пронизывают весь луб, другие, начинаясь от камбия, до корки не доходят.
Лубяная паренхима может быть представлена веретеновидными клетками или тяжами. В определенное время года они накапливают крахмал; особенно заметными они становятся, когда содержат смолы или дубильные вещества. У некоторых пород (сосна) они располагаются отдельными группами, у других (липа) вместе с ситовидными трубками образуют тангенциальные прослойки (на поперечном разрезе).
Корка содержит прослойки из пробковых клеток и участка отмершего луба. Пробковые клетки имеют форму многогранников, несколько вытянутых вдоль оси стебля и сплюснутых в радиальном направлении. Они располагаются радиальными рядами очень плотно (без межклетников), вскоре после образования отмирают. Это связано с отложением в их стенках особого органического вещества — суберина. Прослойки суберина чередуются с прослойками воска, который главным образом обеспечивает непроницаемость клеточных стенок (они не имеют пор) для воды и газов. Тонкостенные пробковые клетки, заполненные воздухом, обладают хорошими теплоизоляционными свойствами. Защитные функции корки в растущем дереве в основном обусловлены присутствием в ней пробковых клеток.
У некоторых пород (береза, бук) корка представлена только пробковыми клетками. Такие породы отличаются гладкой поверхностью коры. Газообмен между окружающей средой и внутренними частями ствола осуществляется через чечевички — структурные образования с неплотно расположенными клетками. Чечевички в виде темных узких поперечных полосок длиной до 10-15 см хорошо видны на белой поверхности стволов березы.
Толстый слой корки предохраняет ствол от обгорания при лесных пожарах. Особенно толстая корка, состоящая в основном из пробковых клеток, у пробкового дуба и бархатного дерева. Корку этих деревьев (пробковое корье) периодически срезают и используют для технических целей.
Строение древесины корней. Ткани ствола постепенно переходят в ткани корня, поэтому резко обозначенной границы между стволом и корнем нет. Строение древесины крупных корней имеет много общего со строением древесины ствола. Основная масса древесины корней хвойных пород состоит также из ранних и поздних трахеид. Здесь представлены сердцевинные лучи, древесная паренхима, имеются смоляные ходы.
Однако корни не имеют сердцевины, в центре расположена первичная древесина с одним или несколькими (у большинства пород) смоляными ходами. В корнях обычно не образуется ядро. Граница между годичными слоями менее заметна, чем в стволе, и переход от ранней древесины к поздней в пределах каждого годичного слоя более плавный. Это объясняется отсутствием резких сезонных колебаний температуры и влажности среды (почвы).
Трахеиды во вторичной древесине корня, по данным В. Е. Вихрова и Л. В. Костаревой, как и в древесине ствола, располагаются правильными радиальными рядами. Однако трахеиды имеют большую длину, крупные полости и тонкие стенки, снабженные окаймленными порами, которые располагаются не только в один, но и в два, а иногда и в три ряда (сосна, ель, пихта, лиственница). Окаймленные поры часто встречаются и на тангенциальных стенках поздних и ранних трахеид (за исключением можжевельника).
Сердцевинные лучи в древесине корней более широкие и расположены гуще, чем в древесине ствола. В корнях ели, лиственницы и сосны встречаются сердцевинные лучи без горизонтальных трахеид. У пихты сердцевинные лучи имеют краевые паренхимные клетки, сильно вытянутые вдоль луча, с дугообразными внешними стенками. Смоляные ходы в древесине корней окружены большим количеством клеток сопровождающей паренхимы, которые образуют сплошные пояса или односторонние скопления. Древесина корней имеет меньшую плотность и прочность, чем древесина ствола.
У лиственных пород в древесине корней сильно развиты сосуды. По исследованиям В. Е. Вихрова и С. А. Туманян, в крупных боковых корнях дуба нет ядра, древесина рассеянно-сосудистая, годичные слои узкие и плохо заметные, разницы между ранней и поздней древесиной не наблюдается. Кроме широких и узких сердцевинных лучей есть также ложноширокие лучи. В древесине корней дуба содержится большое количество древесной паренхимы, клетки которой крупнее, чем у ствола. В центральной части корней дуба расположены паренхимные клетки, трахеиды и сосуды; сердцевины, состоящей только из паренхимных клеток, в корнях нет.
Исследования Л. А. Лебеденко показали, что у других пород этого семейства (бук, каштан) также наблюдаются заметные различия между строением древесины корней и ствола. В то же время у березы и ольхи древесина корней мало отличается по строению от древесины ствола.