Митохондрии дрожжей отличаются от митохондрий других эукариот своей реакцией на экзогенные (находящиеся внутри клетки, но вне митохондриальной мембраны) кислород и глюкозу. У дрожжей, растущих в анаэробных условиях, митохондрии дедифференцируются и превращаются в генетические единицы, не различимые даже в электронный микроскоп. Эти дрожжи обходятся без дыхания и растут, используя субстраты брожения. Однако изучение дрожжевой клетки может в конце концов облегчить нам понимание природы контроля со стороны ядерного генома в других системах, например развивающихся эмбрионах. Судя по качественным и количественным изменениям митохондриальных ферментов у крыс, подвергнутых гипербарической оксигенации, концентрация экзогенного кислорода (а возможно, и глюкозы) может влиять на дифференцировку и функционирование тканевых митохондрий.
Если предположить, что митохондрии были приобретены клетками в результате симбиоза, то в принципе можно определить, насколько с тех пор продвинулись создавшиеся комплексы в своей эволюции. По-видимому, ДНК протомитохондрий должна была иметь не больше гомологий с ДНК протоэукариот, чем ДНК аэробных бактерий с ДНК любой произвольно выбранной анаэробной или микроаэрофильной бактерии. Первоначально все митохондриальные функции кодировались митохондриальной ДНК. Утрату митохондриями полной автономии можно интерпретировать как результат последующей эволюции контроля со стороны нуклеоцитоплазмы.
Можно предполагать, что митохондрии эукариот, обладающих мейозом и митозом, в большей степени зависят от ядра, чем митохондрии тех протоктистов, у которых мейоза нет. Поэтому при попытках культивировать митохондрии in vitro следовало бы начать с митохондрий бесполых протистов. У генетически высокоразвитых организмов, таких как диатомовые, дрожжи, базидиомицеты, животные и растения, интеграция ядра и органелл должна быть более тесной, чем у таких первично бесполых эукариот, как амебы, эвгленовые, силикофлагелляты, клеточные слизевики и динофлагелляты. Это предсказание симбиотической теории прямо противоположно тому, что следовало бы из гипотезы прямой филиации. С точки зрения последней, метаболическая компартментализация и автономия митохондрий — прогрессивные признаки. Согласно теории симбиоза, компартментализация и генетическая автономия митохондрий — примитивное состояние, а ядерный контроль и сложная интеграция функций нуклеоцитоплазмы и органелл-прогрессивное, эволюционно более новое.
Обобщение, состоящее в том, что утрата митохондриями автономии означает эволюционный прогресс, можно проиллюстрировать на своеобразной группе протистов-трипаносомах, которые содержат единственную длинную митохондрию, называемую кинетопластом.
Предложена филогения трипаносом; наиболее древними являются, вероятно, наименее специализированные и наименее «привередливые» роды, такие как Crithidia — паразиты насекомых. По-видимому, эти организмы дали начало предкам паразитов крови, таких как Trypanosoma lewesii, Т. vivas и Т. congolense, линии, заканчивающейся Т. brucei. Внутри этой группы прогресс, понимаемый как направление эволюции, связан со все менее полным окислением субстратов. Гипотезу о происхождении митохондрий путем прямой филиации трудно совместить с такой эволюционной тенденцией. В то же время дедифференциацию кинетопласта можно понять на основе представления симбиотической теории об отборе против избыточности. В данной линии простейших гемопаразитов процесс заключается в редукции митохондриального дыхательного метаболизма. У потребляющих O2, чувствительных к цианиду трипаносом, обладающих цитохромом а, по-видимому, нет цитохрома с. Между тем этот белок, непрочно связанный с митохондриальной мембраной, есть у подавляющего большинства животных и растений. Четко показано, что у дрожжей кодирующий его ген находится в ядре, хотя точная локализация его в хромосомах не установлена. Возможно, что присутствие цитохрома с и его структурного гена в ядре характерно только для эукариот, обладающих мейозом. Развития свойств, характерных для трипаносом: гликолиза с образованием пирувата и глицерина, отсутствия (у некоторых представителей) цитохромов а и b и цитохромоксидазы, отсутствия выделения в кровь CO2 и других можно ожидать, если имеется эволюционная тенденция к полному переходу на пероксисомный метаболизм, первоначально характерный для нуклеоцитоплазмы. Специализированная митохондрия, обратимо дедифференцирующаяся на некоторых стадиях жизненного цикла (кинетопласт), не функционирует. Несмотря на сложность жизненных циклов, у трипаносом нет оплодотворения и мейоза. Возможно, они представляют собой группу протистов, которая отделилась на ранних этапах эволюции от основной линии, ведущей к митозу, и у которой создались необычные взаимодействия между митохондриями и нуклеоцитоплазмой.
Чтобы понять взаимоотношения митохондрий и нуклеоцитоплазмы, требуется понимание истории митоза и мейоза — условия sine qua non эукариотического состояния.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963