Митохондрии — клеточные органоиды, которые находятся во всех живых клетках и рассеяны в цитоплазме.
Форма их при рассматривании в световом микроскопе очень разнообразна и изменчива, они имеют вид зернышек, цилиндриков, палочек или нитей. В электронном микроскопе они обычно имеют округленную или цилиндрическую форму.
Длина митохондрий — несколько микронов, толщина в среднем 0,6—1,0 мк. В световом микроскопе структура их не различается. Их можно прижизненно окрасить в клетке с помощью особой краски (януса зеленого). В зависимости от типа и состояния клетки количество митохондрий варьирует от нескольких десятков до нескольких тысяч, в среднем же их в клетке несколько сотен. Митохондрии отличаются от цитоплазмы несколько большей плотностью и вязкостью и химическим составом. Это очень чувствительные образования, легко разрушающиеся или изменяющие свою форму под действием неблагоприятных условий.
Клетка древесинной паренхимы белой акации
Значение митохондрий в жизнедеятельности клетки и их строение до последнего времени оставались неясными. С помощью электронного микроскопа была выявлена их структура. Снаружи они отграничены оболочкой, состоящей из двух параллельных мембран и светлого промежутка между ними, заполненного водянистым содержимым. Наружная мембрана обычно сплошная, а внутренняя дает выступы в виде складок или трубочек, увеличивающих внутреннюю активную поверхность митохондрии. Эти складки и трубочки называются гребнями, или кристами. Кристы у митохондрий растительных клеток определенно не ориентированы и располагаются в беспорядке. Все пространство между кристами заполнено относительно плотным по сравнению с цитоплазмой материалом, по-видимому, белкового происхождения, который называется матриксом, или основным веществом митохондрии. Матрикс обычно бесструктурен, но часто содержит электронноплотные зернышки, напоминающие рибосомы, и волокна (микрофибриллы). Возможно, что последние представляют собой структурный белок и содержат ДНК.
Строение митохондрии изменяется с возрастом клетки. В молодых, эмбриональных клетках тело митохондрии недифференцировано, внутренняя структура выражена слабо, основное вещество почти гомогенно, зернистость отсутствует, кристы немногочисленные и короткие. Во взрослой клетке кристы обычно становятся более многочисленными, их длина увеличивается, основное вещество приобретает зернистую структуру. Обилие крист наблюдается у клеток с высокоактивной жизнедеятельностью. У стареющей клетки кристы уменьшаются, превращаясь в неправильные трубочки, а зернистость матрикса исчезает. При повреждающем действии на растение низких и высоких температур или при его голодании наблюдается сильное набухание митохондрий (увеличение их размеров), разжижение матрикса, появление внутри митохондрий многочисленных пузырьков и, наконец, потеря внутренней мембранной структуры.
Строение митохондрий
Сложная внутренняя структура митохондрий является отражением их важной физиологической роли в обмене веществ клетки, которая была открыта совсем недавно. Оказалось, что каждая митохондрия — это своеобразная внутриклеточная лаборатория, где происходит дыхание, при котором потенциальная
энергия, заключенная в питательных веществах, освобождается и направляется на поддержание жизнедеятельности клетки. Поэтому клетки с высокой активностью освобождают большее количество энергии и содержат большое число митохондрий. Освобождение и перенос энергии осуществляется с помощью огромного числа ферментов. Предполагают, что эти ферменты сосредоточены в основном на мембранах митохондрий. Комплексы дыхательных ферментов входят в состав так называемых элементарных частиц митохондрий, которые расположены на наружной поверхности внешней мембраны и внутренней поверхности внутренней мембраны и на мембранах крист. Элементарные частица имеют обычно грибовидную форму и состоят из округлой «шляпки» диаметром 80—100 Å и цилиндрической ножки длиной около 55 Å. Материал, заключенный между мембранами, связывает оба слоя и поставляет «сырье» для синтеза ферментов мембран. Почти совершенно не выяснена роль матрикса. Предполагают, что в нем идут сложные процессы синтеза ряда органических соединений, в частности, белка.
До недавнего времени митохондрии рассматривались как замкнутые системы, имеющие сплошную наружную мембрану. Эта мембрана, обладая избирательной проницаемостью, контролирует поступление веществ в митохондрию и из нее. Некоторые ученые считают, что в наружной мембране митохондрии могут образовываться временные отверстия, открывающиеся непосредственно в гиалоплазму. Митохондрии довольно часто (особенно в период высокой активности клетки) соприкасаются с элементами эндоплазматической сети, а иногда прижимаются к ядерной оболочке. Отверстия, вероятно, позволяют осуществлять контакт между наружной мембраной митохондрии, мембраной эндоплазматической сети и ядерной оболочкой. Это дает возможность предполагать непосредственный перенос некоторых веществ из внутренней полости митохондриальных гребней. Митохондрии пассивно перемещаются в клетке током цитоплазмы и при этом постоянно меняют свою форму. В некоторых клетках, как предполагают, митохондрии способны и к активному движению, скапливаясь у тех участков цитоплазмы, которые в данный момент находятся в состоянии наиболее высокой активности.
В вопросе о происхождении митохондрий до сих пор нет полной ясности. Наиболее распространена точка зрения, согласно которой митохондрии являются постоянными клеточными органоидами, которые распределяются между дочерними клетками во время деления клетки. После этого число митохондрий увеличивается за счет их делений. Другая, более новая и завоевывающая все большее число сторонников точка зрения состоит в том, что митохондрии представляют собой непостоянные и недолго вечные органоиды, непрерывно образующиеся вновь и распадающиеся в течение жизни клетки. Одни ученые, придерживающиеся этой точки зрения, считают, что в образовании митохондрий принимает участие плазмалемма, другие считают, что ядерная оболочка, третьи — что аппарат Гольджи. С помощью микрокиносъемки удалось установить, что в отдельных случаях наружная мембрана хлоропластов способна вытягиваться и давать выросты, которые затем отрываются от тела хлоропласта и на глазах у наблюдателя образуют тельца, очень сходные с митохондриями. Некоторые ученые считают, что митохондрии могут дифференцироваться непосредственно в цитоплазме. Однако прямых доказательств различных способов возникновения митохондрий до сих пор нет. Деление митохондрий путем простой поперечной перетяжки можно наблюдать как в световой, так и в электронный микроскоп. Механизм деления и прежде всего поведение мембран и крист пока не выяснены. Митохондрии могут не только делиться, но и сливаться между собой.