В качестве источника сведений о размерах нам послужила трехтомная сводка «Млекопитающие мира» (Mammals of the world, 1964).
Всего в сводке оказались характеристики 121 семейства и 1017 родов по размерам тела, учитывая сделанные дополнительные расчеты для 168 родов (Численко, 1969). Эти таксоны охватывают в общей сложности 4727 видов млекопитающих.
Отряд сумчатых и отряд китообразных представляют собой каждый в сфере своего обитания весь класс млекопитающих, выполняя его общие функции в экосистемах. Если остальные отряды представляют собой отдельные элементы размерной структуры, то эти два отряда содержат в себе несколько таких элементов. Следовательно и функции их шире и размерное распределение должно иметь большую амплитуду и сложность. Этим можно объяснить меньшую высоту кривых и их полимодальность.
Казалось бы, что отряд рукокрылых, являясь единственным представителем млекопитающих в воздушной среде, должен обладать теми же особенностями размерного распределения, что сумчатые и китообразные. Однако этого нет. Дело заключается здесь еще в одной общей особенности сумчатых и китообразных, отсутствующей у отряда рукокрылых. Первые два отряда представляют каждый в сфере своего обитания самых крупных животных. Иными словами, они не ограничены на шкале справа никакими другими таксономическими группами. Этим хорошо объясняется положительная асимметрия кривых. В случае лее рукокрылых такого положения нет. Ибо, во-первых, конкурентом рукокрылых в воздушной среде является гораздо более многочисленная группа птиц, большая часть которых представлена видами более крупных размеров, чем летучие мыши. Во-вторых, воздух лишь весьма условно можно назвать средой обитания рукокрылых. Вероятно, правильнее говорить, что они ведут древесный образ жизни, тем более что значительное число видов рукокрылых являются растительноядными. Таким образом, в этой среде обитания они встречаются и с группой приматов, которая ограничивает их эволюцию в сторону увеличения размеров тела, тем более что по мере увеличения размеров в силу чисто энергетических причин способность к полету уменьшается и возрастает вероятность древесного образа жизни за счет воздушного.
Перейдем к рассмотрению отношений средних размеров тела для отрядов млекопитающих. На диаграмме А изображены средние, для всех отрядов без поправок на вес тела. Они обнаруживают явно неравномерное распределение на шкале, образуя: ряд групп. Хотя компактность расположения и число отрядов в группах несколько варьирует, все же групповой характер расположения отрядов налицо. Для расположения семейств в отдельных отрядах такая картина составляет редкость. Перечислим отряды в порядке их расположения на шкале слева направо. Первую группу составляют отряды Chiroptera и Insectivora; вторую группу — отряды Rodentia и Marsupialia, третью группу — отряды Primates, Hyracoidea, Lagomorpfia, Dermopfera, Edentata, Pholidota, Monotremata и Carnivora. Для идущих далее отрядов выделение групп весьма затруднительно. Перечислим их по порядку: Artiodactyla, Tubulidentata, Pinnipedia, Perissodactyla, Cetacea и Sirenia. Пожалуй, последний отряд, Proboscidea, можно считать обособленным от перечисленных отрядов и образующим самостоятельную группу.
Введение поправок на вес тела несколько проясняет картину. Отряды в отдельных группах концентрируются и этим подчеркивают групповой характер распределения средних. Сближаются (меняясь местами) отряды Chiroptera и Insectivora. Совпадают величины средних размеров отрядов Rodentia и Marsupiaiia, образующие вторую группу. Отряды третьей группы также несколько сближаются, распадаясь, однако, на две очень компактные подгруппы, В первую входят (слева направо) Primates, Lagomorpha и Dermoptera, во вторую — Edentata, Hyracoidea, Monotremata, Phoiidota и Carnivora. Отметим, что в первой подгруппе два отряда животных, ведущих древесный образ жизни, и, кроме того, отряды приматов и зайцеобразных имеют необычную форму размерного распределения (бимодальная кривая с отрицательной асимметрией). Отметим также, что отряд хищных занимает в группе правое положение.
Следующие 6 отрядов также сближаются на шкале, давая основание рассматривать их как несколько растянутую группу с попарно расположенными отрядами. Порядок расположения отрядов, однако, изменился. Первую пару образуют отряды Artiodactyla и Tubulidentata, вторую — отряды Pinnipedia и Cetacea, третью — отряды Sirenia и Perissodactyla, Обособленное положение отряда Proboscidea стало гораздо заметнее.
Расстояние между принятыми нами размерными группами на шкале, если за таковое считать расстояние между их серединами, в среднем оказывается равным 0,48 единиц, однако различия в отдельных случаях весьма велики.
Таким образом, анализ отношений между средними характеристиками размеров позволяет сделать тот же самый вывод, что и полученный при рассмотрении кривых: отряды млекопитающие обнаруживают тенденцию к образованию размерных групп, расположенных на логарифмической шкале на приблизительно одинаковом расстоянии друг от друга, равном примерно 0,50 единиц.
Обладая сходными размерами тела, отряды животных, составляющие данную размерную группу, неизбежно должны в какой-то степени конкурировать между собой. Поэтому можно предположить, что должна существовать резкая экологическая дифференциация таких отрядов. Посмотрим на состав размерных групп именно с такой точки зрения.
Рукокрылые и насекомоядные питаются преимущественно насекомыми. Это обстоятельство сделало бы конкуренцию их неизбежной, если бы представители этих отрядов не обитали бы в совершенно различных биотопах. Как известно, рукокрылые — преимущественно летающие животные, в некоторой степени обитающие на деревьях. Насекомоядные же в большинстве своем ведут подземный образ жизни. Таким образом, эти две группы являются членами совершенно различных экосистем.
Вторая группа представлена грызунами и сумчатыми. Сумчатые занимают совершенно особое положение среди отрядов, давая значительное число биоморфологических типов, аналогичных различным отрядам плацентарных млекопитающих. Значительную часть видов сумчатых охватывает биоморфологический тип, близкий к грызунам. В этом проявляется сходство, а не различие двух отрядов. Дифференциация этих отрядов заключается, конечно, прежде всего в пространственной изоляции.
Вспомним, что кривая размерного распределения сумчатых полимодальна и ее вершины по положению не согласуются с положением вершин кривых для отрядов плацентарных, в том числе и с положением вершины кривой для грызунов. Отряды пространственно резко изолированы. Грызуны являются хотя и важнейшим, но все же одним элементом общей размерной структуры плацентарных млекопитающих. Сумчатые же представляют собой комплекс разнородных элементов. Чем же объяснить такое удивительное совпадение средних размеров у этих двух отрядов? Не случайно ли оно?
Отряд сумчатых правильнее противопоставлять всем плацентарным. С этой точки зрения понятно и даже кажется естественным, что средние размеры сумчатых и млекопитающих в целом с точностью до третьего знака совпадают. Таким же естественным является и точное совпадение этой величины с величиной средних размеров грызунов, поскольку грызуны — главнейший и крупнейший из отрядов млекопитающих. Эти «совпадения» свидетельствуют о важности размеров тела как характеристики, определяющей положение групп в общей системе животного населения планеты, Очевидно, существует необходимость, чтобы средний размер млекопитающих был именно таким, а не каким-либо иным.
Третья размерная группа составлена из 8 отрядов. Такое относительно большое число отрядов, а также центральное ее положение вряд ли является случайным. Возможно, именно эти размеры явились исходными для морфологической и экологической Дифференциации, Хищные и приматы — два главнейших отряда (82% от числа видов размерной группы) — дифференцированы как по среде обитания, так и по типу питания. Первые обитают преимущественно на поверхности земли и являются плотоядными животными. Вторые ведут главным образом древесный образ жизни, растительноядны или всеядны. Остальные отряды, заметно уступая этим двум по числу видов, что само уже является важным отличием, также заметно дифференцированы и по другим признакам. Зайцеобразные в противоположность наземным хищным — растительноядны. Неполнозубые — обитатели тропических лесов — редкий среди млекопитающих пример эволюции в сторону пассивных защитных приспособлений от врагов, резко отличаясь этим от также лесных тропических жителей, — обезьян. Для перечисленных отрядов построены кривые размерного распределения. Остальные отряды, входящие в эту размерную группу, уже совсем невелики по числу видов. Это реликтовые, очень своеобразные, группы, одно перечисление которых уже говорит само за себя: однопроходные, шерстокрылые, ящеры и даманы.
Следующая группа содержит 6 отрядов, которые расположены не столь компактно. Как и в предыдущих случаях, основные по числу видов отряды резко дифференцированы по местообитанию и экологии. Парнокопытные — наземные обитатели; китообразные — обитатели открытых частей морей и океанов, преимущественно в низких широтах; ластоногие, не потерявшие окончательно связь с сушей, — обитатели прибрежных участков морей высоких широт. Напомним, что китообразные лишь главной своей частью входят в эту группу, так как кривая их размерного распределения дает длинный «хвост» в сторону крупных размеров. Из остальных отрядов наиболее крупным по числу видов является отряд непарнопалых (17 видов), которые по экологии и морфологии близки к парнопалым. Однако эти отряды, несмотря на то, что включены здесь в одну размерную группу, занимают как раз наиболее удаленные друг от друга положения, отличаясь по средним размерам на 0,34 единицы. Отношения размеров этих двух отрядов мы еще коснемся далее. Здесь напомним только, что отряд непарнопалых — практически вымерший отряд. Оставшиеся два отряда — это трубкозубы с единственным представителем и сирены, которые по местообитанию отличаются от китообразных и от ластоногих, населяя озера, опресненные лагуны и устья рек.
Отряд слонов при всем желании нельзя поместить в эту размерную группу н, видимо, его следует считать единственным представителем пятой размерной группы.
Таким образом, отряды млекопитающих образуют 5 размерных групп. В каждой группе резко доминируют одни или два отряда. В последнем случае они резко различны по сферам обитания, В первой и третьей группах широко представлены плотоядные формы, во второй и четвертой — растительноядные (особенно, если исключить морских животных). Это правильное чередование несколько нарушается небольшим отрядом, хоботных (2 вида).
Поскольку экологический состав групп очень неоднороден, попробуем сделать попытку выделить главнейшие отряды, населяющие какой-либо один биотоп достаточно крупного ранга. Попытаемся сначала выделить отряды, представители которых ведут наземный образ жизни, т. е. попросту исключим отряды водных животных и животных, ведущих преимущественно древесный образ жизни (летающих и лазающих).
Рассмотрим средние. Для этого оставим в каждой из размерных групп только относительно более важные отряды. Такой выбор в принципе субъективен, однако конкретный список рассматриваемых отрядов вряд ли вызовет возражение.
Бросается в глаза упорядоченность расположения отрядов на шкале. Четвертая размерная группа отрядов распадается. Вместо нее оказываются два отряда (парнопалых и непарнопалых), положения которых хорошо согласуются с общим ступенчатым ходом возрастания размеров. Соответственно среднее расстояние между отрядами на шкале оказывается уже ниже (0,39 единиц). В отдельных случаях эти расстояния немного отличаются друг от друга. Лишь в одном случае (между грызунами и хищными) обнаруживается резко отличное расстояние. Оно равно 0,46 единиц шкалы, т. е. довольно близко к среднему расстоянию между размерными группами для всех млекопитающих (0,48 единиц).
Если мы вспомним, что кривая размерного распределения для отряда грызунов имеет некоторую положительную асимметрию, то вероятное расстояние между модальными размерами этих отрядов можно оценить приблизительно как равное 0,50 единиц шкалы. Остальные расстояния более сходны между собой и в среднем равны 0,36 единиц шкалы. Таким образом, у наземных млекопитающих обнаруживается упорядоченное расположение размерных групп с несколько иным «шагом», чем у млекопитающих в целом. Впрочем, разделение отрядов по средам обитания в Данном случае вряд ли можно считать вполне корректным.
Обратимся к отряду сумчатых. Построим кривые процентного распределения видов для 6 крупнейших семейств сумчатых. Эти семейства охватывают 98% всех видов сумчатых. Как видно из диаграммы, налицо четкое групповое расположение кривых. Можно выделить три группы.
Первая группа состоит из семейств Dasyuridae, Dideiphidae и Caenolestidae. Didhelphidae — южноамериканские древесные опоссумы, чаще всеядные, реже насекомоядные нли хищные. Виды Dasyuridae, как и остальных семейств сумчатых, обитают лишь в Австралии, насекомоядные. 7 видов семейства Caenolestidae очень редки, обитают на поверхности земли и питаются мелкими беспозвоночными.
Вторая группа образована семействами Peramelidae и Phalangeridae. Виды первого обычно насекомоядные или хищные, обитают на поверхности землн, часто роют норкн. Виды второго обитают на деревьях, обычно растительноядны.
Третья группа образована семейством Macropodidae (кенгуру — 52 наземных растительноядных вида). Два растительноядных вида семейства Phascolomidae следует, вероятно, выделить в особую группу.
Таким образом, семейства в пределах каждой размерной группы различаются либо по сфере обитания, либо по типу питания, в противном случае они резко различны по числу видов.
Итак, полученный результат объясняет многие особенности размерного распределения сумчатых. Во-первых, становится ясной близость средних размеров сумчатых и плацентарных млекопитающих. Во-вторых, становится ясным сходство кривых размерного распределения для этих двух групп. В-третьих, становится ясным упорядоченное расположение семейств сумчатых на размерной шкале. Все эти особенности суть результаты пространственной изоляции сумчатых, в силу которой они оказались викариатом плацентарных млекопитающих. Они как бы замещают весь класс млекопитающих в целом на «своей» территории. Отсюда и неизбежность аналогичной размерной структуры, но не рангов отрядов, как это прослеживается у плацентарных млекопитающих. В пределах отряда сумчатых размерная структура прослеживается соответственно рангом ниже — на семействах.