В пределах каждой ограниченной территории, кроме сезонных изменений разнообразия и обилия лесных птиц, определяемых циклическими колебаниями состояния среды, существует многолетняя изменчивость фауны и населения птиц, проявляющаяся в форме годовых флуктуаций и сукцессий.
Годовые колебания фауны и населения птиц конкретной территории вызываются изменениями численности отдельных видов в пределах их ареалов, которые обусловливаются варьирующими по годам метеорологическими условиями (особенно до и в период размножения, например, размеры весеннего половодья), многолетней периодичностью плодоношения основных лесообразующих пород (ели, кедра), повторяющимися вспышками массового размножения животных — основных кормовых объектов (насекомых, грызунов), колеблющимся из года в год обилием врагов и конкурентов и т. п. В конечном итоге многолетние изменения орнитоценозов имеют тенденцию повторяться вслед за местными изменениями обилия кормов и оптимальности абиотических условий, зависящих от локального климата, определяемого общей циркуляцией атмосферы, которая, в свою очередь, обусловлена периодичностью солнечной активности. Однако именно из-за такой сложной многостепенной зависимости изменения, происходящие в орнитоценозах, непрямо отражают ритмику колебаний радиации солнца.
Межгодовые колебания численности отдельных видов птиц даже в незатронутых или слабозатронутых хозяйственной деятельностью человека древостоях, где процессы биогеоценотического развития протекают с естественной скоростью, т. е. не убыстряются или замедляются различными антропогенными воздействиями, бывают очень велики. Например, живущие в хвойных лесах клесты отличаются крайним непостоянством своего пребывания в том или ином месте. В одни годы клест-еловик в лесах центра европейской части нашей страны многочислен и гнездится, в другие — его вообще не бывает. В годы высокого урожая хвойных (в первую очередь ели) в лесах Московской обл. клестов-еловиков было много зимой 1949/50 г., 1952/53 г.; летом, осенью и зимой 1957/58 г., весной 1958 г.; летом и осенью 1965 г. и т. д. Численность этих птиц изменяется беспрестанно. В течение осени 1957 г. в хвойных лесах Истринско-Москворецкого водораздела количество клестов увеличилось с 40 особей, встреченных в сентябре на маршруте длиной в 10 км, до 400 в ноябре. В декабре у птиц начались брачные игры, а в начале января 1958 г. они строили гнезда, из которых в феврале уже вылетели птенцы. После вылета птенцов началась откочевка птиц, которая была хорошо заметна в марте: в течение весны и лета количество клестов уменьшалось и уже в сентябре 1958 г. на 10-километровом маршруте встречалось не более десятка птиц.
Велики годовые колебания численности и у ряда других (преимущественно зависящих от резких колебаний урожая основных кормов) птиц: большого пестрого дятла, чечетки, чижа, кедровки, сойки и т. д.
Однако у большинства лесных птиц (это главным образом насекомоядные и насекомосемяноядные виды) численность не колеблется по годам значительно: максимальная плотность населения такого вида превышает минимальную в 2—3 раза, редко в 4—5. Например, на 10 км лесных опушек правобережья р. Москвы около Звенигорода в начале июня приходилось: в 1948 г. — 300—360 поющих самцов зяблика, в 1956 г. — 225—240, в 1961 г. — 230—260, в 1968 г. — 310—350. На одном и том же опытном участке леса площадью в 7 га около Звенигородской биостанции МГУ (Московская обл.) в 1948 г. гнездилось 7 пар пеночки-трещотки и держались 3 холостых самца; в 1954 г. здесь были гнезда только 3 пар трещоток; в 1956 г. здесь гнездилось 7 пар и держались 2 холостых самца трещотки. На 10 км постоянного маршрута, проходящего по лесному массиву, в июне 1936 г. встречалось в среднем 10 поющих самцов пересмешки, в 1949 — 14,3, в 1956 — 15,7.
В западном Подмосковье весной 1956/57 г. гнездилось 15—20 пар дроздов-белоборовиков на 1 км2 смешанного леса, в 1963 г. — около 10, а в 1976 г. — 14 пар. Плотность гнездящейся популяции буроголовой гаички в этом же районе в спелых и приспевающих ельниках составляла в 1957 г. 13 пар на 1 км2, а в 1960 г. — 9, в 1964 г. — 12, в 1967 г. — 21. Крайние значения плотности гнездящейся популяции зарянки в хвойных лесах окрестностей пос. Павловская Слобода (Московская обл.) колебались от 11 до 29 пар на 1 км2, пеночки-теньковки в спелых сосняках — от 6 до 16, длиннохвостой синицы в березняках — от 0,1 до 0,2, а лазоревки — от 1 до 4 (за период ежегодных наблюдений с 1956 по 1967 г.).
Из сказанного можно заключить, что потенциальные масштабы колебания всего птичьего населения той или иной местности довольно ограничены. Реальная же амплитуда — ничтожна, так как каждый вид чем-то отличается в своих потребностях от другого, даже очень близкого; неодинакова у разных птиц и реакция на изменения, происходящие в окружающей среде. Наконец, неодинаковая скорость реакции различных видов растений, насекомых, птиц и других животных на изменения экологических факторов абиотической среды (при наличии сложной системы трофических, топических и других связей между компонентами биоценоза) сильно уменьшает прямолинейность влияния этих факторов на одни виды птиц, инвертирует их влияние на другие виды и лишь у части видов вызывает более или менее прямые ответные реакции. Так, в лесостепных древостоях засушливая погода, угнетая деревья, снижает их устойчивость по отношению к насекомым-фитофагам и в конечном итоге часто ведет к их массовому размножению (например, чешуекрылых, чьи гусеницы наносят существенный ущерб фотосинтезирующему аппарату древесно-кустарниковых пород). Массовое размножение чешуекрылых обусловливает повышение численности ряда видов насекомоядных птиц, для которых именно размножившиеся вредители — прекрасный корм. Повреждаемые в очаге массового размножения насекомых-вредителей деревья и кустарники частично или полностью прекращают плодоношение, что влечет за собой уменьшение численности семеноядных птиц. Кроме этого, зоогенная дефолиация (уничтожение листвы животными) влечет ухудшение защитных свойств лесной среды, неблагоприятное для гнездования некоторых типичных лесных птиц (таких скрытных, как зарянка, обыкновенный соловей), а осветленность оголенного леса позволяет проникать в его глубину видам, в обычных условиях придерживающихся опушек. Соответственно в поврежденном насекомыми лесу численность первых падает, а вторых возрастает.
В результате такого сочетания различно направленных изменений численности разных видов птиц в пределах определенной территории масштаб многолетних колебаний всего населения бывает значительно меньшим, чем амплитуды колебаний численности отдельных видов. Например, по данным маршрутных учетов, плотность населения птиц средневозрастных смешанных лесов окрестностей пос. Павловская Слобода (Московская обл.) составила в середине мая 1957 г. 250 пар на 1 км2 (на утренних учетах обычно регистрировалось 22 вида), в 1958 г. — 280 пар (24 вида), в 1959 — 290 (23 вида). Соответственно в дубово-грабичниковых лесах юго-западного склона горы Мысхако на высоте 60—200 м над ур. м. (Краснодарский край) плотность населения птиц в конце мая была: в 1973 г. — 116 пар на 1 км2 (всего отмечено 26 видов), в 1974 г. — 214 пар (29 видов), в 1982 г. — 127 пар (27 видов), в 1983 г.— 106 пар (25 видов), в 1984 г. — 165 пар (26 видов). Во всех вышеприведенных случаях межгодовые колебания авифауны в каждом конкретном лесу заключались в непериодических появлениях и исчезновении некоторых, обычно малочисленных птиц: основное ядро (3/4 встречавшихся видов) сохранялось ежегодно.
Эти данные показывают, что в незатронутых или слабозатронутых хозяйственной деятельностью человека древостоях, где процессы биогеоценотического развития протекают с естественной скоростью (не убыстряются или замедляются различными антропогенными воздействиями), изменения разнообразия и обилия птиц в целом невелики и имеют характер неправильных колебаний около каких-то более или менее постоянных средних своих значений. При этом чем сложнее и разнообразнее тот или иной лесной фитоценоз, тем меньше амплитуда межгодовых колебаний разнообразия и обилия птиц. Так, в западном Подмосковье крайние значения гнездившихся в одних и тех же древостоях группировок птиц колебались (за период систематических наблюдений с 1956 по 1968 г.): в березняке — от 170 до 350 пар на 1 км2 (от 23 до 35 видов), в сосновом лесу — от 150 до 300 пар (от 24 до 37 видов), а в елово-сосново-мелколиственном лесу — от 220 до 390 пар (от 31 до 42 видов).
Из приведенных примеров следует, что существует некое соответствие между «орнитологической» емкостью фитоценоза (зависящей от его сложности) и степенью постоянства населяющего его в определенный период (в данном случае в период размножения) орнитоценоза. Степень стабильности орнитоценоза, очевидно, обусловливается размерами разнообразия биоценотических регуляторных механизмов, приводящих уровень обилия и разнообразия птиц в соответствие с «емкостью» того или иного участка леса.
Сукцессия птиц в лесах, не затронутых или слабо затронутых хозяйственной деятельностью человека, обычно бывает обусловлена постепенной последовательной сменой лесных растительных сообществ, преимущественная причина которых — естественные процессы изменения среды биоценозом. В других случаях исходной причиной бывает гибель леса от пожара, нашествия вредителей или иных внешних по отношению к лесному биоценозу факторов, вызывающих восстановительные смены, ведущие к возрождению в конечном итоге прежнего состава сообщества. Многочисленные наблюдения за сукцессиями в лесах показывают, что многие свойства биоценозов (в том числе и параметры орнитоценоза как неотъемлемой их части) изменяются сходным образом независимо от причин, давших начало закономерному ряду их последовательных смен. Так, самопроизвольная эволюция растительности приводит на севере центра европейской части СССР к образованию таежных еловых лесов с характерной для них авифауной.
В настоящее время деятельность человека — самый мощный и самый важный фактор развития биоценозов. Вырубка лесов, пожары, намеренная или случайная интродукция новых видов растений и животных, применение гербицидов и дефолиантов — лишь некоторые примеры антропогенных воздействий на лес, способные вызывать последовательные смены лесных растительных сообществ, определяющих, в свою очередь, сукцессию птиц.