Вторая общая черта развития растительных организмов — многовариантность развития.
С тех пор, как развитие растительных организмов стало объектом экспериментального исследования, эта черта, характерная для растений, была установлена совершенно прочно. К. А. Тимирязев в свое время совершенно правильно оценил крупное принципиальное значение работ Клебса (1905), впервые обобщившего результаты экспериментальных исследований в этом направлении. Экспериментальная морфология растений — так назвал Тимирязев новую отрасль физиологии растений, возникшую прежде всего на основе работ Клебса. Этому разделу фитофизиологии Тимирязев предсказывал широкое и блестящее будущее. Сейчас мы можем убедиться в правильности этого прогноза.
Возникновение и развитие экспериментальной морфологии растений основывается на том разнообразии в прохождении организмами жизненного цикла, которое возникает при изменении внешних условий.
Многовариантность развития — база экспериментальной морфологии растений. В дальнейшем мы остановимся на детальном рассмотрении различных примеров этого многообразия путей прохождения организмом жизненного цикла. Здесь же установим точнее значение термина — многовариантность развития.
При всем богатом наборе вариантов развития, вызываемом различием условий, в которых оно протекает, этот набор вариантов укладывается в известные рамки, обусловленные нормой реагирования данной формы развивающегося организма. В соответствии с отмечавшейся выше расчленимостью развития эти различия могут иметь место для любого из этапов развития.
Схематически изложенные представления о расчленимости и многовариантности развития могут быть очень хорошо выражены графическим построением, данным английским биологом Уодингтоном (см. Needham, 1936).
Все сказанное о расчленимости и многовариантности развития позволяет формулировать точнее задачи физиологии развития как экспериментальной дисциплины. Они сводятся к установлению элементарных этапов развития и различных вариантов их прохождения в зависимости от внешних условий и предшествующего развития организма. Это последнее обстоятельство должно быть рассмотрено несколько подробнее.
Если мы принимаем возможность ряда вариантов при прохождении развивающимся организмом данной части жизненного цикла, то очевидно, что исходное состояние при начале определенного этапа развития может быть различным. Поэтому для изучения хода развития организма приобретает решающее значение знание предшествующей истории объекта. Оно определяет особенности прохождения данного этапа развития, и в связи с этим понятие «этап развития» лишается строгой определенности. Устанавливая наличие известных этапов в развитии, мы должны помнить, что даже у одной и той же формы одинаковые этапы развития — это не тождественные, а лишь аналогичные изменения.
Установление элементарных этапов развития и вариантов его прохождения при данных условиях и предшествующей истории объекта позволяет подойти к наиболее интересной задаче физиологии развития. Эта задача — физиологический анализ изменений в организме, обусловливающих прохождение данного этапа развития. В некоторых случаях, как мы увидим ниже, это удалось сделать с почти исчерпывающей полнотой, и мы рассмотрим в дальнейшем соответствующие исследования как примеры успешного физиологического изучения развития растений. Правда, до сих пор удалось достигнуть значительно большего в исследованиях по физиологии развития низших и, в особенности одноклеточных организмов, чем в физиологии развития высших растений. Но можно считать настолько близкими общие черты физиологии прохождения отдельных этапов развития, что результатам изучения развития низших организмов нужно придавать широкое значение. Первые успехи в области физиологии развития растений связаны с исследованиями Клебса по развитию грибов и водорослей. Теперь, через полвека после появления этого труда, к законченным результатам по физиологическому изучению развития первыми приходят исследователи, работавшие с низшими организмами. Очевидно, большая простота организации, возможность получения большого числа поколений за короткие промежутки времени обусловили это положение. Громадным преимуществом при работе с низшими растениями является возможность изучать их развитие, начиная с оплодотворенной яйцеклетки или споры, т. е. состояния, когда организм одноклеточен. Исследование изменений, протекающих непосредственно после оплодотворения в зародышевых мешках семенных растений, представляет очевидные трудности. Поэтому интереснейшие моменты в развитии высших растений, определяющие дальнейший ход жизненного цикла, остаются с физиологической стороны почти неизученными.