Попытаемся теперь представить себе простую модельную систему, которая позволила бы нам проиллюстрировать случайный характер гибели, или, напротив, выживания части потомства при недостатке пищи.
Для этого вообразим себе, что в пределах ареала обитания какого-то условного вида животных концентрация пищи минимально возможная. Это означает, что животное, попадая в какую-нибудь точку ареала и передвигаясь затем по ареалу, в течение всего жизненного цикла может добыть пищевого ресурса не более, чем требуется для завершения одного жизненного цикла. Из этого следует, что если области питания двух животных перекрываются, то пищи не хватит ни одному из них, т. е. оба животных погибнут или, по крайней мере, не достигнут репродуктивной стадии.
Итак, допустим, что в пределах некоторого ареала обитает популяция животных, потребляющих определенный пищевой ресурс, например растения каких-то видов. Для простоты примем, что эти животные размножаются партеногенетически, причем по завершении жизненного цикла каждая особь производит некоторое число потомков, а сама погибает. Примем также, что в самом начале жизненного цикла особи случайно распределяются по всему пространству ареала, а само это пространство каждый раз равномерно заполняется растениями (хотя и в невысокой концентрации), которые служат пищей. Таким образом, чтобы представить себе случайную гибель животных из-за нехватки пищи, нам достаточно исходить в этой условной модели из неравномерного распределения по ареалу самих животных, а не пищевого ресурса.
Представим теперь, что весь ареал обитания животных разбит на условные зоны так, что каждая зона содержит количество растительной пищи, необходимое для обеспечения жизненного цикла только одной особи. Раз мы приняли, что концентрация пищи на ареале минимально возможная, т. е. едва допускает выживание отдельных особей при прочих благоприятных условиях, то размер указанных зон должен соответствовать пространству ареала, которое может освоить или «обработать» одна особь в период жизненного цикла.
Очевидно, при такой малой концентрации пищи относительно способности животных к ее добыванию последние не могли бы сильно размножиться. В данной модели случайное распределение животных каждого нового поколения по ареалу можно описать, прибегнув к распределению Пуассона:
Рn = xne—x/n! (1)
Здесь в применении к нашей модели Рn — вероятность попадания n особей на одну зону (и может быть равно 0, 1, 2… и т. д.), а x — среднее число особей данного поколения, приходящееся на одну зону.
Итак, каждая отдельная, особь может завершить свой жизненный цикл только в том случае, если получит достаточный пищевой ресурс, а для этого важно, чтобы в пределах зоны оказалась только одна особь. Вероятность такого события при случайном распределении особей по ареалу, т. е. значение Рn по формуле (1) при n = 1, составит
Р1=хе—x (2)
Итак, наша модель основывается на том, что животные распределяются по весьма скудному ареалу совершенно случайным образом, из-за чего части животных не хватает пищи для завершения жизненного цикла. Допустим, например, что в каком-то поколении произведено в среднем по одной особи на зону (х = 1). Не будем учитывать в этом случае тех потомков, которые погибли от хищников или неблагоприятных климатических условий, не успев реально включиться в соревнование за пищевой ресурс. При х = 1 доля особей, успешно завершающих свой жизненный цикл, соответствующая вероятности попадания одной особи на зону, составит
P1 = 1 · е-1 = 0,368.
Следовательно, в этом случае в результате случайного распределения по ареалу более половины животных попадает в условия перенаселения и погибает из-за недостатка пищи.
Сколько жизнеспособных потомков должна произвести теперь каждая выжившая особь, чтобы в следующем поколении вновь пришлось бы в среднем по одной особи на зону?
Определив соответствующее значение числа жизнеспособных потомков как коэффициент размножения q, мы помножим на этот коэффициент значение Р1, означающее долю зон, на которых успешно завершаются (одиночные) жизненные циклы, с тем чтобы получить в следующем поколении исходное значение х:
P1·q = x (3)
Подчеркнем, что коэффициент размножения q учитывает только тех потомков, которые реально вступают в конкурентные отношения за пищу в очередном поколении. Отсюда следует, что высокие значения коэффициента q могут быть следствием либо способности к производству большого числа потомков вообще, либо относительной устойчивости каждого отдельного потомка к действию неблагоприятных внешних факторов, таких, как хищники, колебания климата и т. п.
Если способность особей к производству жизнеспособных потомков и действие неблагоприятных факторов уравновешиваются, так что в каждом новом поколении воспроизводится популяция примерно одинаковой численности, то такую популяцию можно считать находящейся в состоянии равновесия во времени.
Попробуем теперь определить, как будет меняться в нашей модели фракция выживающих (и производящих потомство) особей в зависимости от изменения коэффициента реального размножения q. Если в уравнении (3) подставить значение Р1 из уравнения (2), то в результате простых преобразований мы получим, что
q = ex или х = lnq (4)
Используя полученное значение х, мы можем теперь преобразовать уравнение (3) в
P1 = lnq/q или, что то же самое, P1=-l/q ln1 / q (5)
В последней форме уравнение (5) очень близко к выражению, использованному Шенноном для определения энтропии, или количества информации. В самом деле, согласно уравнению (5), значение P1, как и величина шенноновской энтропии, стремится к минимальным значениям как при очень высоких (близких к 1), так и при очень низких значениях 1/q.
Напомним, что значение q по определению, т. е. в некоторой условной равновесной популяции, должно быть всегда >1, так как в нашей модели часть потомства в каждом поколении устраняется от размножения из-за недостатка пищи. Соответственно величина 1 / q в равновесной популяции должна быть всегда <1.
Дано графическое изображение зависимости значения P1 от коэффициента размножения q для условных популяций, пребывающих в режиме равновесного существования. Максимальное значение Pi (~0,368) на представленной кривой соответствует значению q, равному числу е (~2,718). Этот случай соответствует равновесной популяции, которая производит в каждом поколении в среднем по одному жизнеспособному потомку на зону (х =1).
Для обеспечения надежного существования популяции в течение длительных (в поколениях) промежутков времени, очевидно, предпочтительнее поддержание высоких значений Р1 в каждом поколении как гарантирующих в максимальной степени сохранность популяции, например в случае каких-либо внезапных, крупномасштабных изменений среды. Из хода кривой следует, что доля зон ареала, на которые попадает по одной особи (P1), сокращается как при понижении коэффициента реального размножения q (в интервале значений от числа е до 1), так и в случае значений q, превышающих число е.
Насколько реально практически сохранение равновесного существования для популяций, характеризующихся низкими и высокими значениями q?. Чем ниже значение коэффициента реального размножения q, тем меньшую долю пространства в каждом поколении (в соответствии с уравнением (5)) занимают особи данной равновесной популяции. При очень низких значениях коэффициента q, несмотря на принципиальную возможность равновесного существования популяции, т. е. ее воспроизведения примерно в одинаковой плотности, это существование вряд ли будет достаточно надежным, если рассматривать продолжительный период времени. В самом деле, чем ниже значение q, т. е. способность к реальному воспроизведению, и соответственно P1 — доля зон ареала, на которых осуществляется воспроизведение популяции, тем ближе предел, за которым какое-нибудь внезапное изменение внешних условий (биотических или абиотических) приведет данную популяцию к гибели.
При значениях q, превышающих число е, выживание отдельных особей, так сказать, обеспечивается случайным распределением пищи между ними, поскольку в этом случае, согласно уравнению (4), х> 1, т. е. в среднем на одну зону приходится больше особей, чем последняя в состоянии прокормить. По этой причине режим равновесного существования популяций равно оказывается под угрозой и при значениях q, превышающих число е. В самом деле, наша модель основывается на абсолютно случайном распределении пищевого ресурса между особями, между тем как практически виды обладают разнообразными приспособлениями, позволяющими снизить элемент случайности в использовании наличных пищевых ресурсов: например, довольно характерная агрессивность в отношениях между животными одного и того же вида, охрана определенного участка территории или сигнализация о захвате участка посредством пения у птиц и т. п. определенно служат устранению случайности в потреблении пищевого ресурса ниши.
Действительно, в нашем условном примере животные ведут себя таким образом, как если бы не существовало механизмов взаимного «отталкивания», позволяющих популяции или виду более эффективно использовать пищевой ресурс, распределенный в пространстве. Из сказанного выше следует, что в нашей модели в размножении участвует только часть потомства, произведенного в каждом поколении. Соответственно от размножения устраняется часть потомства. Обратим внимание на то, что в нашей модели х — показатель плотности популяции относительно пищевого ресурса, так как мы разбили пространство ареала на зоны, каждая из которых способна «прокормить» только одну особь. Соответственно ареал в целом потенциально мог бы обеспечить «прокормление» всей популяции при максимальном значении х=1. Как мы видели, доля потомства, устраняемого от размножения, при х=1 довольно велика, но потенциально вид за счет усовершенствования механизмов (взаимного) «отталкивания» мог бы обеспечить более полную утилизацию пищевого ресурса в пределах занимаемого ареала.
По мере совершенствования указанных механизмов доля (жизнеспособного) потомства, участвующего в размножении, очевидно, должна возрастать, и если наш показатель плотности производимого жизнеспособного потомства относительно пищевого ресурса не превышает единицы, т. е. х < 1, то эта доля может приближаться к 100%. Но, очевидно, в этом случае неизбежно «излишнее» потомство в каждом поколении, которое должно «выталкиваться» за пределы ареала, занимаемого данной популяцией.
У высокоорганизованных позвоночных животных в особенности избыточная численность в ареале создает такого рода «давление», буквально выталкивающее часть популяции за пределы территории, пригодной для существования. Таких примеров очень много. Например, Формозов в статье, посвященной явлению внутривидовой конкуренции у позвоночных, писал: «Расселение по рекам для водного зверя — бобра — стало в перенаселенных участках Воронежского заповедника настолько трудным, что некоторые двухлетки уходят в степь, в лес и в этих непосильных для себя странствиях становятся жертвами хищников, собак и т. п.». В этой же статье упоминается случай, когда «сотни русаков зимою 1923 г. тронулись из степей на поиски лучших мест и, попав на льды Азовского моря, полностью там погибли» и т. п.
Последний пример показывает, что, несмотря на действие механизма «выталкивания» лишних (обычно молодых) животных у позвоночных, кризис, вызванный перенаселением, в конечном счете может распространиться на всю популяцию и обусловить ее гибель, например вследствие всеобщего физиологического стресса. Поэтому нет сомнения, что фактическая гибель особей в условиях перенаселения и ограниченного пищевого ресурса должна иметь более драматический характер, чем это следует из хода кривой, описывающей «спасение» части популяции в результате чисто случайного распределения пищи. Вместе с тем очевидно и то, что полностью элемент случайности в потреблении пищевого ресурса ниши, особенно если иметь в виду ареал распространения вида, не может быть устранен ни при каких обстоятельствах, что само по себе всегда «спасает» часть особей в условиях перенаселения.
Таким образом, существование популяций, видимо, было бы одинаково ненадежным в режиме как очень низких, так и очень высоких значений коэффициента реального размножения q, так как в обоих случаях снижается доля зон ареала (P1), на которых осуществляется воспроизведение особей. При существовании в режиме малых значений q равновесие, т. е. поддержание одинаковой плотности популяции в последовательных поколениях, в некотором смысле даже более вероятно, так как в этом случае оно зависит только от флуктуаций в действии «убивающих» (хищники, климат и т. п.) факторов среды. В случае высоких значений q указанное равновесие зависит еще и от того, насколько выражен элемент случайности в распределении пищевых ресурсов, позволяющий части популяции избегать губительных последствий перенаселенности ареала. Практически длительное существование популяции в условиях перенаселенности рано или поздно должно завершаться случаями массовой гибели особей из-за недостатка пищи, т. е. нарушениями режима равновесного существования. Таким образом, при существовании в режиме высоких значений коэффициента реального размножения q скорее всего происходили бы циклические изменения численности популяции: неизбежные периоды массовой гибели особей из-за недостатка пищи сменялись бы периодами постепенного восстановления высокой плотности, характерной для данной популяции, и т. д.
Следует подчеркнуть, что способность к воспроизведению в режиме высоких значений q вообще должна быть результатом высокой приспособленности вида к окружающим условиям. Ведь q как коэффициент реального размножения характеризует способность особей данного вида избегать хищников, переживать неблагоприятные климатические периоды и т. п. Таким образом, высокая приспособленность вида в смысле успешного противостояния неблагоприятным внешним факторам не эквивалентна способности данного вида к устойчивому, равновесному существованию в течение продолжительного периода времени на определенном ареале.
Итак, мы заключаем, что понятие равновесного существования популяции во времени подразумевает такой важный момент, как воспроизведение в режиме достаточно высокого значения коэффициента реального размножения q. Однако важно, чтобы этот коэффициент не превышал некоторого порогового значения, за которым для популяции или вида в целом возникает риск оказаться в условиях перенаселения и недостатка пищевых ресурсов.
В заключение обратим внимание на то, что коэффициент реального размножения q очень близок к параметру, который в экологии принято называть чистой скоростью размножения, или чистым приростом, и обозначать символом R. В самом деле, чистый прирост иногда определяется числом потомков, приходящихся на одну особь. Чистый прирост популяции, увеличивающей численность за время t с N0 до Np равен N1/N0. Фишер использовал показатели скорости прироста различных генотипов в популяции для определения их относительной приспособленности. Так, увеличение численности какой-либо популяции можно описать с помощью уравнения
dN/dt = rN, (6)
где r — коэффициент, характеризующий скорость приращения популяции, названный Фишером «мальтузианским параметром», или приспособленностью.
N1 = N0ert (7)
Из данного выше определения чистого прироста R и уравнения (7) следует, что
R = N1/N0 = ert (8)
а если принять, например, что размножение происходит один раз в год, т. е. t = 1, то
R = er. (9)
Поскольку параметр R практически идентичен использованому нами коэффициенту реального размножения q, уравнение (9) соответственно идентично выражению (4), т. е. q = ех. Различие состоит только в том, что это последнее выражение применяется нами к части особей популяции, находящейся в состоянии равновесия. В такой популяции в целом прироста нет, а происходит лишь периодическое восстановление той ее части, которая устраняется от участия в размножении из-за недостатка пищевого ресурса. Соответственно коэффициент реального размножения q характеризует прирост той части популяции, которая участвует в размножении.
Вместе с тем, благодаря сходству уравнений (4) и (9), мальтузианский параметр r предстает как бы в особом свете, поскольку его аналог — показатель х — в рассмотренной нами модели характеризует плотность популяции относительно пищевого ресурса и тем самым степень выражения внутривидовой конкуренции.
Выше мы уже отмечали несовершенство рассматриваемой нами модели равновесной популяции в связи с тем, что реальные виды обладают механизмами, позволяющими им преодолевать случайное пространственное распределение особей относительно пищевого ресурса. Но так или иначе из-за ограниченности пищевого ресурса для каждого вида неизбежно устанавливается некоторый предел увеличению числа особей на единицу пищевого ресурса, т. е., в нашей модели показателю х или соответственно показателю «приспособленности» r по Фишеру.
Действительная приспособленность вида, вероятно, должна описываться более сложной величиной и включать в себя некоторое оптимальное соотношение способности особей данного вида к взаимному «отталкиванию» (что позволяло бы виду как бы «открывать» новые, дополнительные ресурсы в пределах существующего ареала) и их способности к взаимодействию друг с другом, что позволяло бы виду более эффективно использовать пищевой ресурс при его сосредоточении в пространственно ограниченных зонах ареала.