На территории Латвии осина представляет собой дерево первой величины: высота до 42 м и диаметр до 1 м.
Ствол стройный, цилиндрический, среднесбежистый, хорошо очищающийся в густом древостое от сучьев. Коэффициент его формы по Тюрину у осины в среднем по СССР 0,695.
Близок к этому и средний коэффициент формы ствола у осины на территории Румынии (0,687), определенный на базе большого фактического материала. Следовательно, форма ствола у осины — весьма константная величина, хотя некоторые авторы считают, что она варьирует в зависимости от условий роста. Эти же авторы делают вывод, что форма ствола в естественных и искусственных молодняках практически одинакова.
Видовое число (полнодревесность) у осины находится в пределах 0,54—0,43.
Кора ствола более или менее гладкая, по цвету в молодом возрасте, а в верхней части в продолжение всей жизни варьирует от серебристо-светлой, светло-зеленой, зеленовато-серой до темносерой; у старых деревьев в нижней части ствола кора темно-серая продольно-трещиноватая. В последнее десятилетие выявлено, что кора осины наряду с листьями активно участвует в процессе фотосинтеза: продуктивность фотосинтеза коры американской осины составляет 11—25% фотосинтеза листьев. При отсутствии листьев фотосинтез коры имеет важное значение в углеродном балансе ствола.
Крона в молодом возрасте в замкнутом насаждении узкоконическая, у старых деревьев — округлая или яйцевидная, мощная и ажурная, пропускающая много света. Крона состоит из толстых скелетных ветвей, несущих многочисленные укороченные и удлиненные побеги. Сучья отличаются большой хрупкостью, легко обламываются ветром, ожеледью, что способствует заражению дерева грибами. В Литве исследовали закономерности изменения формы крон различно развитых деревьев в процессе формирования высокополнотных осиновых насаждений и установили, что место наибольшей ширины кроны не постоянно и зависит от класса развития и возраста дерева. С увеличением возраста древостоя место наибольшей ширины кроны у деревьев всех классов развития поднимается к вершине.
Как показывают исследования в осинниках Подмосковья, из фотосинтезирующих фракций кроны и по массе, и в процентном отношении преобладает листва. В целом доля кроны составляет 11—16% общей фитомассы дерева. На долю средней части протяженностью 2—4 м приходится подавляющая часть биомассы кроны (по массе, объему и поверхности). Среднегодичный прирост фитомассы кроны у осины равен от 56% У 24-летнего дерева до 64% у 75-летнего. Таким образом, крона служит основным рабочим и обменным аппаратом деревьев, осуществляющим многосторонние связи фитоценоза с атмосферой и почвой.
Из опыта В. М. Жуковой вытекает, что с возрастом в кроне нарастает масса ветвей, в то время как относительная доля фотосинтезирующих фракций (листвы, молодых побегов) уменьшается:
- площадь поверхности листвы с возрастом уменьшается;
- крона молодых осин однородна, и дифференцировать ее на несколько биогеоценотических горизонтов нет оснований, хотя крона зрелых осин дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые функционируют в несколько отличных условиях;
- в молодом осиннике на стволах больше отмерших ветвей, чем у зрелых деревьев (соответственно 4—6 и 2% общей массы деревьев).
В исследованиях в осиновых древостоях кисличникового типа Iа—II бонитета в Латвии установлено, что массу кроны на 1 пл. м3 стволовой древесины составляют 36 кг древесной зелени (листья и сучья толщиной до 0,5 см) и 142 кг древесины сучьев. Выражая последний показатель в процентах по отношению к стволовой древесине, наиболее вероятным средним для осины следует считать 25%, причем на долю сучьев толщиной 0,6—3,0 см приходится в среднем 44%, а сучьев толщиной 3,1—8,0 см — 54% общего количества сучьев. В нагорной дубраве Теллермановского лесничества (Воронежская область) в осиннике 28-летнего возраста фитомасса определена по частям дерева. Установлена общая масса древостоя в абсолютно сухом состоянии (т/га): древесина стволов — 54,3, кора стволов — 12,8, древесина крупных ветвей — 4,1, их кора — 1,1, тонкие ветви в коре — 6,4, отмершие ветви — 4,7. По результатам опыта в Эстонии, распределение сухой фитомассы осины между стволом, ветвями и листьями стабилизируется в древостоях старше 30 лет и выражается соотношением 87:11:2.
В Ярославской области в осиновых древостоях 1-, 20-, 22-, 40- и 85-летнего возраста определены надземная фитомасса в абсолютно сухом состоянии (т/га) и индексы листовой поверхности (га/га): 1,53; 61,58; 63,05; 92,23 и 158,38 т/га; 1,16; 2,94; 3,18 и 2,05 га/га.
Результатом исследований осиновых колков Северного Казахстана явились таблицы надземной фитомассы осины на единицу площади древостоев различной продуктивности. В таблицах представлены соответствующие таксационные показатели и фитомасса, по 4 классам бонитета в возрасте 10, 20, 30, 40 и 50 лет. Так, например, в возрасте 50 лет в осинниках Iа класса бонитета надземная фитомасса составляет 208,7 т/га, в том числе древесина ствола — 150, кора ствола — 22,6, древесина ветвей — 23,0, кора ветвей — 9,8, листья — 3,3 т/га; в осинниках III класса бонитета соответственно 100,6; 61,0; 11,6; 8,9; 2,5 т/га.
Побеги обычно голые, бурые (старые побеги всегда серые), блестящие, с горькой корой; сердцевина пятиугольная. Побеги дифференцированы на удлиненные и укороченные. Укороченные живут долго и имеют вид толстых коротких искривленных веточек с кольчатой поверхностью от листовых рубцов. На них возникают цветочные почки, соцветия и соплодия. Порослевые побеги слегка опушенные, красновато-бурые, блестящие.
Сучья у осины по отношению к стволу расположены вразброс по спирали, и поэтому свет падает на листья и во внутренней части кроны. Угол ветвления у сучьев в среднем 60°, причем чем выше по кроне, тем этот угол меньше, т. е. сучья более прижаты к стволу. В возрасте 3—10 лет средняя численность сучьев составляет 3—4 шт. на годовом приросте.
После отмирания сучья еще долго (5—15 лет) остаются у ствола, с чем следует считаться при проведении ухода за осиной.
Листовые почки крупные, длиной до 10 и толщиной до 3 мм, продолговато-яйцевидно-заостренные или конические, слегка ребристые, твердые, немного липкие; вначале иногда опушенные, позднее голые, блестящие, от желто- до красновато-, иногда зеленовато-бурой окраски. Боковые почки тугосидящие.
Листья на укороченных побегах округлые или округло-яйцевидные, на вершине слабозаостренные или закругленные, с пальчатым жилкованием, с верхней стороны темно-зеленые, с нижней — серовато-зеленые, сначала опушенные, позднее голые. Край листьев городчатый или крупнозубчатый, слегка утолщен. Листовая пластинка плотная, черешок длинный, упругий, сплюснутый, более тонкий посередине. В связи с таким строением листьев они дрожат при малейшем движении воздуха (отсюда и латинское название вида — tremula, что значит «дрожащая»).
Листья удлиненных побегов и поросли треугольно-эллиптические или яйцевидные, иногда очень крупные, с сердцевидным основанием; вершина заострена, черешок округлый или слегка сплюснутый; у основания листовой пластинки часто имеются две крупные желёзки. В начале мая осина покрывается нежно-зеленой листвой, по уже через месяц листья вырастают и грубеют. Многочисленные фенологические наблюдения с целью выяснения более вероятных календарных сроков определения фенологических форм и уточнения взаимосвязей этих факторов с другими дали следующие результаты относительно распускания и опадения листьев.
Ленинградскими лесоводами выявлены средние фенофазы на 14-летннй период:
- начало распускания листьев — 5 мая (±8 дней, т. е. с 28 апреля по 13 мая);
- начало опадения листьев — 1 октября (±4 дня);
- протяженность вегетации — 149 дней.
В Белоруссии за 12-летний период фенологических наблюдений за осиной получены следующие средние данные:
- протяженность развития листьев — 32 дня;
- распускание листовых почек — 4 мая;
- наступление облиствения — 8 мая;
- начало интенсивного роста листьев — 11 мая;
- достижение большей частью листьев нормальных размеров — 18 мая;
- полное развитие всех листьев — 5 нюня.
В средних широтах вегетационный период у осины продолжается 150 дней.
В. Б. Волкович в опытах под Ленинградом уточнил, что у осины сроки начала и окончания вегетации обычно не связаны с полом деревьев. Но женские особи по сравнению с мужскими имеют некоторую тенденцию к более позднему (на 2—4 дня) окончанию вегетации. Наиболее выражена эта тенденция в возрасте 60—80 лет и совсем отсутствует до 20 лет.
В Эстонии около г. Тарту велись фенологические наблюдения в продолжение 9 лет. Отмечено, что ежегодно первые осины покрываются листвой при суммах эффективных температур 60—70°, последние — при 130—160°С. Следовательно, некоторые формы осины по-разному реагируют на весенние температуры. Однако половых различий в сроках распускания листьев одной и той же формы не обнаружено. Высказывается предположение, что чем позднее распускаются листья, тем быстрее они достигают своей окончательной величины и тем крупнее и тяжелее. Наиболее крупные листья находятся в верхней части кроны дерева, самые мелкие — в нижней.
Различие в сроках начала распускания листьев у рано- и позднораспускающихся форм в Марийской АССР составляет 7— 22 дня, в Литве — до 26, в Воронежской области — с колебанием по годам 8—15, а в лесах Татарской АССР — с колебанием по годам 13—19, в среднем 16 дней.
В Латвии в фенологических наблюдениях за распусканием и опадением листьев в течение 6 лет (1976—1982) на трех семенных плантациях и в двух опытных культурах у 66 клонов и семей осины выявлены средние и крайние фенодаты по календарным числам и протяженности в днях:
- начало распускания листьев с колебанием по годам и в зависимости от клона или семьи — со 2 мая по 2 июня;
- окончание образования листьев — с 26 мая по 21 июня;
- начало пожелтения листьев — с 20 августа по 8 октября;
- полное опадение листьев — с 20 сентября по 20 октября.
Листья у осины формируются в среднем в течение 20 дней (создается «зеленая фабрика», работающая 103 дня). Процесс ликвидации «фабрики» от начала желтения до полного опадения листьев продолжается 22 дня, а весь цикл от начала распускания листьев до полного их опадения — 145 дней.
На фоне более тяжелых почв листья осины ранее распускаются и позднее опадают, т. е. цикл их вегетации у деревьев на глинистых почвах длиннее, чем на песчаных.
Фенологические различия в зависимости от пола деревьев не обнаружены, но выявлены существенные фенологические различия по клонам и семьям; составлена фенологическая ранговая таблица основных (54) клонов и семей. У клонов, которые ранее распускаются и у которых позднее опадают листья, более высок прирост в высоту и толщину.
Весьма интересные соображения относительно выделения фенологических форм осины в результате обобщения литературных данных и анализа фенологических наблюдении в Татарской АССР высказал Е. Г. Баранчугов:
- понятие «форма» лишено как таксономического, так и генэкологического смысла;
- в связи с тем что различие между самыми рано- и поздноцветущими особями составляет только несколько дней (в конкретном случае в Татарской АССР — 7 дней), в популяциях осины временной фактор не препятствует обмену гаметами между рано — и позднораспускающимися особями, и поэтому неправомерно выделение внутрипопуляционных единиц по фенологическому признаку в таксономическом смысле;
- факт, что рано- и позднораспускающиеся формы осины существенно различаются по устойчивости к поражению сердцевинной гнилью, обусловливает хозяйственную необходимость выделения этих форм;
- предложен новый термин для обозначения фенологической формы — «хронотип»;
- в ранний хронотип должны входить особи, у которых листораспускание происходит при суммах эффективных температур, не превышающих 100°, а в поздний — особи с листораспусканием при суммах эффективных температур свыше 180°.
Листья осины после опадения не коробятся, а остаются плоскими, образуя плотный слой подстилки. Листовые рубцы с тремя следами проводящих пучков.
Как видно из таблицы, длина и ширина листовой пластинки с возрастом сокращаются, но после достижения возраста 40 лет это сокращение незначительное; наоборот, длина черешка с возрастом даже немного увеличивается. Обычно черешки короче листовой пластинки (соотношение в среднем 0,85), однако в перестойном возрасте длина черешка и листовой пластинки практически одинакова (соотношение 0,92).
Морфометрическим изменениям листьев осины в последнее время посвящен целый ряд исследований как в СССР, так и за рубежом. Например, И. Б. Майорчик определил амплитуду эндогенной изменчивости 9 структурных признаков осиновых листьев и установил, что различия значений признаков в кроне дерева существенны, но для характеристики величины эндогенной изменчивости достаточно анализа выборки с одной части кроны.
В США выявлены определенные различия между клонами осины по размеру и форме листьев, а также по началу и продолжительности фенофаз. Эти морфометрические исследования листьев осины могут иметь также и значительную практическую ценность, так как показатели листьев коррелятивно связаны с количественными показателями деревьев. И. В. Карманова, например, предлагает определить нарастание массы сухого вещества по величине отношения площади листовых пластинок к массе листьев.
Самые широкие исследования как по морфометрии, так и по определению закономерностей роста листа осины проведены в Эстонии. Установлено, что максимальное нарастание размеров листа происходит на 10—12-й день, после этого оно постепенно уменьшается и прекращается приблизительно на 30-й день после распускания почек. Содержание массы сухого вещества, начиная со дня появления листьев, постепенно возрастает, составляя у вполне сформировавшихся листьев 40—45%. Почти по всем признакам (кроме содержания сухого вещества и отношения длины листовой пластинки к ширине листа) преимущество у мужских особей.
В Теллермановском опытном лесничестве для более продуктивных осин характерна большая площадь листовых пластинок, у одновозрастных осин масса и количество листьев, а также общая площадь листовых пластинок прямо пропорциональны толщине ствола. У осин с одинаковым диаметром больше листьев у более молодых деревьев. Тесная коррелятивная связь установлена между массой листьев и диаметром ствола в высокополнотных чистых осинниках I и II классов бонитета на севере Горьковской области (коэффициент корреляции r = 0,89). Там же выявлена корреляция между массой листьев и объемом кроны (r = 0,92), а также массой листьев с проекцией кроны (r = 0,95). Средняя производительность 1 кг листьев осины в возрасте 9—65 лет — 1,64 дм3 стволовой древесины за вегетационный период.
Среднее количество листьев на 1 га с 8,6 т в возрасте 10 лет снизилось до 6,6 т в возрасте 62 года. Как следует из работ многих авторов, площадь поверхности листьев на 1 га сомкнутых лиственных насаждений колеблется в пределах 5—10 га и максимальные размеры площади листовой поверхности у деревьев соответствуют возрасту 30—40 лет. Величина фитомассы листьев в осиннике 25—35-летнего возраста в зависимости от бонитета, полноты и класса роста колеблется от 0,1 (III бонитет, полнота 0,9 и V класс роста) до 6,4 кг (I бонитет, полнота 0,5 и I класс роста).
В результате обработки данных о массе листьев у 193 модельных деревьев осины в Ленинградской области составлены таблицы массы листьев в сыром и абсолютно сухом состояниях в зависимости от ступеней толщины и разряда высот. С помощью этих таблиц можно определить массу листьев отдельных деревьев с точностью ±10—12%.
Осина по сравнению с другими лесными породами играет существенную роль в круговороте минеральных элементов. Годичное потребление питательных веществ осиновыми насаждениями намного выше, чем древостоями других лиственных, а также хвойных пород. В течение вегетационного периода в листьях наблюдается незначительная миграция Ca и Mg по сравнению с К и N. И по другим данным, концентрация Mg и Na в листьях осины американской в течение всего сезона постоянна, а концентрация N, К и Р — уменьшается; концентрация Ca и К в верхней трети кроны достоверно ниже, чем в нижней или средней. Интересно отметить, что концентрация минеральных веществ в листьях на участках, подвергшихся пожару, на 24-42% выше, чем в контроле.
Много работ посвящено изучению фотосинтеза, так как именно в этом процессе создается фитомасса насаждений. При изучении скорости фотосинтеза и дыхания как отдельного листа, так и целого растения установлено, что скорость фотосинтеза отрицательно коррелирует с общей площадью поверхности листьев, а также с массой сухого вещества растения. Положительна корреляция между площадью листьев и массой сухого вещества. В Болгарин выявлено, что полив значительно изменяет дневной ход фотосинтеза, а удобрение в определенных условиях даже в три раза усиливает его.
По данным П. Т. Обыденного, осина из Подмосковья резко реагирует на повышение температуры воздуха: в жаркие дни у нее снижается фотосинтез и усиливается дыхание.
Изучена также интенсивность фотосинтеза и дыхания раздельно у осин мужского и женского пола и установлено, что соотношения активности цитохромоксидазы, аскорбиноксидазы и пероксидазы у мужских и женских особей в течение вегетационного сезона значительно колеблются. В условиях Северного Казахстана при исследовании возрастной динамики фитомассы была предпринята попытка наряду с показателем запаса листовой массы на единицу площади древостоев применить регрессионный анализ уравнений зависимости массы листвы от таксационного диаметра дерева.
Корневая система осины чрезвычайно мощная. В первые годы сильно растет стержневой корень, но он вскоре прекращает рост. Быстро начинают развиваться боковые корни, которые образуют мощную корневую систему. Часть этих корней уходит в глубь почвы, а другая располагается поверхностно, расходясь от дерева в стороны на 20—35 м, нередко даже за пределы кроны дерева. При рубке у таких корней в местах, близких к поверхности, из придаточных почек развиваются отпрыски. Большинство корней имеет незначительную толщину — 0,5—2 см. Вообще углубление корневой системы небольшое, поэтому иногда деревья страдают от ветровала.
В Белоруссии в кисличном типе леса в 30-летнем возрасте основная масса корней (95%) как в чистых, так и смешанных (с елью) осиновых насаждениях сосредоточена на глубине 40—50 см, но отдельные корни проникают в почву на 4,4 м (у ели — до 2 м).
Весьма обширные исследования корневой системы осины проведены в Теллермановской роще. Выявлено, что в темно-сером суглинке осина не образует стержневого корня, а только поверхностную корневую систему. Наибольшая длина горизонтальных корней достигает 19 м. Кроме поверхностных горизонтальных корней образуются также глубинные горизонтальные, расположенные до глубины 1 м. Вертикальные корни, отходящие от горизонтальных, проникают глубже 1 м. Особая разновидность вертикальных корней — сильные якорные корни, которые образуются от так называемых корневых лап поблизости ствола.
Площадь, занятая корнями, значительно превосходит площадь проекции крон деревьев. Корневая система нередко развивается в одном направлении: например, если дерево находится на краю осиновой группы, его корни распространяются в сторону других древесных пород. У осиновых групп, особенно у тех, что возобновились вегетативным путем, в связи со срастанием отдельных корней нередко образуется общая корневая система. В верхнем слое почвы (0—20 см) у 9-летних осин общая корневая система составляет 274 км/га. А. М. Ильин изучал строение скелетной части корневых систем отдельно у мужских и женских особей и установил, что у мужских скелетная часть корневой системы имеет больше поверхностных корней, способных давать и большее число корневых отпрысков. У женских особей таких корней примерно в 1,5 раза меньше.
Поверхности корней, приходящихся на одно дерево, у ели, березы и осины неодинаковы: наименьшие у ели, наибольшие у осины.
Цветочные почки развиваются на однолетних побегах прошлого года. Они крупнее (обычно в 1,5—2 раза толще) листовых, длиной до 13 мм, толщиной до 6 мм, яйцевидные, почти шаровидной формы, на вершине закругленные, в конце зимы растрескиваются, обнажая беловатые волоски прицветных чешуек. Покровные чешуи цветочных почек коричневые до красновато-коричневых, блестящие. На женских особях цветочные почки обычно меньше и тоньше, с более заостренными вершинами, чем и отличаются от более крупных и округленных цветочных почек мужских деревьев.
И. К. Лапа в специальном опыте в Латвии установил, что цветочные почки осины богаты фенольными соединениями, содержание которых меняется по ходу их развития. Максимальное количество фенольных соединений соответствует начальным этапам развития генеративных органов и представлено в основном фенолкарбоновыми кислотами и флавоноидами. Осенью количество фенольных соединений в генеративных органах уменьшается, а зимой снова увеличивается. В генеративных почках у мужских особей обнаружено флавоноидное соединение, не присущее особям женского пола.
Цветы. Осина, как и все тополя, двудомна. Раздельнополые растения составляют основную часть флоры нашей страны, однако до сих пор нет общепринятой теории о том, что первично: гермафродитные или раздельнополые организмы? А. Г. Сидорский выдвинул гипотезу, объясняющую переход гермафродитных растений к раздельнополым как результат дальнейшего эволюционного совершенствования функций цветка, одной из которых является создание условий для формирования минимального числа мутантных женских генеративных клеток и максимального — мужских. Он предполагает, что в мужских репродуктивных органах растений имеются соединения, способствующие мутационному процессу, а в женских — вещества, ингибирующие этот процесс.
Цветет осина рано весной — в апреле до распускания листьев. Как женские, так и мужские цветы собраны в многоцветковые висячие сережки, которые развиваются из цветочных почек. Женские и мужские цветки сидят в пазухах прицветников, представляющих собой щитки с сильнозубчатыми краями. На зубьях или лопастях этих щитков имеется много волосков; из-за большого количества щитков, прикрывающих каждый цветок, соцветия кажутся пушистыми. Эти щитки очень разнообразны, и поэтому внешний вид цветочных сережек заметно отличается у разных форм осины. Женский цветок осины состоит из прицветной чешуйки, бокаловидного бледного кососрезанного околоцветника и сидящей в нем светло-зеленой конической голой завязи с коротким столбиком и двумя пурпурными рыльцами.
У мужских цветов в околоцветнике имеется значительное число тычинок (4—20) на блюдцевидном кососрезанном диске с яркопурпурными двухгнездовыми пыльниками, когда они достигают полного развития. После высыпания пыльцы пыльники бледнеют, сережки опадают, и дерево еще долгое время остается без листьев. У пестичных сережек опадают только прицветные чешуйки, ось же соцветия удлиняется, все части развивающегося соплодия становятся зелеными.
Поскольку осина развивает цветочные почки следующего года уже летом предыдущего, то зимой можно определить пол деревьев? Для этого следует цветочную почку освободить от покровных чешуек, отделить от сережки несколько цветков и рассмотреть их под сильной лупой. У мужских деревьев цветок имеет конусовидный, прозрачно-желтоватый околоцветник, внутри которого находятся зачатки пыльников в виде желтоватых прозрачных икринок. В цветке женских деревьев в конусовидном околоцветнике находится одна завязь с зачатком рыльца в виде куколки, как бы завернутой в околоцветник.
Осины, пораженные грибом в сильной степени, вступают в цветение с опозданием на 6—13 дней (при дополнительном увеличении суммы положительных средних температур за этот период на 34—36°); кроме того, у пораженных деревьев отмечается слабое цветение и плодоношение.
Важный фактор — соотношение мужских и женских особей в лесных насаждениях. Как более ранние исследования, так и исследования последних лет свидетельствуют о большем или меньшем преобладании в лесах мужских особей осины или о соотношении мужских и женских особей 1:1. Многие авторы преобладание мужских или женских особей связывают с разными факторами среды. Например, по данным А. М. Ильина, в Липецкой области существенные различия в распределении мужских и женских клонов обусловлены рельефом местности. Женские особи преобладают в условиях поймы, второй надлуговой террасы и особенно в ложбине, а мужские — на приводораздельном склоне и плато. Некоторые исследователи полагают, что в сравнительно сухих условиях преобладают мужские особи, а в увлажненных — женские. По М. А. Данилину, с ухудшением условий роста увеличивается число мужских особей. Этот вывод подтверждается опытом в нагорных условиях Воронежской области, где выявлено в 4,5 раза больше насаждений мужского пола.
Многолетние наблюдения и данные пробных площадей в осинниках 15 леспромхозов Латвии показывают, что здесь преобладают мужские особи. Это подтверждают также более детальные наблюдения, в частности в Елгавском леспромхозе. Хотя осина — порода двудомная, но нередки и случаи однодомности (на одном дереве как мужские, так и женские сережки) и обоеполости (на одной сережке как мужские, так и женские цветки). Такие случаи отмечены в ГДР и ФРГ, Чехословакии, США, Италии, Югославии и СССР. По данным П. Н. Борисова, на одном дереве отмечены как мужские (15%), так и женские (65%), а также обоеполые (20%) сережки. У осины обоеполые цветки встречаются в слаборазвитых сережках, главным образом на молодых деревьях.
В селекционной, лесокультурной и озеленительной работах очень важно знать заранее (до цветения) пол отдельных деревьев и клонов. Поэтому в последние десятилетия проведены исследования по определению пола по другим косвенным признакам в молодом возрасте или в нецветущем состоянии. Установлено, что мужские и женские особи осины различаются по многим количественным и качественным показателям, т. е. у них хорошо выражен половой диморфизм. Согласно данным проводившихся на юге Европейской части СССР биометрических исследований некоторых видов тополя, в том числе из подрода Leuce, из изученных признаков тополя наиболее устойчиво отношение длины пластинки листа к ее ширине, так как различия коэффициента формы по этому признаку между мужскими и женскими особями вполне достоверны. Половой диморфизм формы листа проявляется у тополя уже в ювенильном состоянии и может служить критерием для выявления пола еще до цветения. По опыту А. М. Ильина, наиболее устойчива длина черешка листа, так как на нее условия произрастания почти не влияют, в то же время черешки листьев женских особей меньше мужских на 20—25%. Проведено также диагностирование пола у тополей с помощью биохимических реакций.
Интересен метод определения пола у американской осины по вегетативным почкам. Пол был определен методом хроматографии на бумаге экстракта из вегетативных почек. Воздействие на хроматограммы углекислого натрия вызывало появление характерных пятен, флюоресцирующих в ультрафиолетовых лучах. Определение пола растений основывалось на различии в окраске и форме некоторых пятен у женских и мужских особей.
И. К. Лапа установил, что морфологический признак — отношение длины листьев осины к их ширине — не может служить признаком пола. Путем хроматографии он выделил из вегетативных почек осины принадлежащие к фенольной группе соединения А и Б и выявил, что соединений А всегда больше у мужских особей, а соединений Б — у женских. По предположению, соединения А и Б могут характеризовать степень сексуализации осины.
Все исследования но определению пола с использованием полового диморфизма пока еще находятся на опытном уровне и не обеспечили лесных селекционеров практически надежным методом определения пола в ювенильном возрасте или в нецветущем состоянии.
Цветение. Сроки наступления этой фазы зависят от погодных: условий весны. Например, в лесостепи Казахстана осина цветет, когда сумма эффективных температур воздуха достигает 50° и более. По 10-летним наблюдениям в Липецкой области, амплитуда цветения осины охватывает 21 день (10 апреля — 1 мая), что сходно с условиями Латвии. Продолжительность массового цветения в среднем 6 дней. В разных районах СССР начало цветения различное. Так, в окрестностях Мариуполя это в среднем 26 марта (по 5-летним наблюдениям И. Ф. Гриценко), а Перми — 13 мая (по 10-летним наблюдениям В. И. Долготова). По 10-летним наблюдениям в Латвии, осина цветет чаще всего во второй декаде апреля. Наблюдения в опытных лесничествах под Ленинградом показали, что у осины сроки начала и окончания цветения и вегетации обычно не имеют определенной связи с полом деревьев.
В зависимости от биологических и разных экологических обстоятельств осина начинает цвести в возрасте 10—30 лет. В лесостепи Казахстана отдельно стоящие и опушечные деревья начинают цвести в возрасте 8—10 лет, а в насаждении — в 18—25 лет. В Бельгии в 1952 г. отмечено цветение осины уже в 1—4-летнем возрасте, вероятно, вследствие ничтожного количества осадков весной этого года. Большая сухость тормозит вегетативный рост, но цветение происходит за счет накопленных резервов питательных средств. Это подтверждают также исследования в Ленинградской области, где засуха 1972 г. стимулировала цветение как мужских, так и женских особей.
Американская осина, размноженная вегетационным путем, в Скриверском дендрологическом парке в Латвии цвела в течение 5 лет подряд (1963—1967 гг.) с 3-летнего возраста.
Оплодотворение осуществляется с помощью ветра. Пыльца осины желтоватая или молочного цвета. Пыльцевые зерна гладкие, округлые. Они легко держатся в воздухе и могут далеко разноситься. По данным рассеивания пыльцы в Литве, она переносится ветром вдаль до 90 м и в высоту до 10 м. Наибольшее количество пыльцы вокруг 12-метровой осины констатировано на высоте 1,6—2,6 м от поверхности почвы и при силе ветра 3—4 м/с по радиусу до 30 м. В течение суток самое интенсивное рассеивание приходится на середину дня. /Максимальное количество пыльцевых зерен встречается при отдаленности от осины 8 м. Средняя величина пыльцевых зерен у тополей из подрода Leuce, по результатам опытов в Чехословакии, — 26,06 нм, у осины полиплоидной формы — 29,47, у диплоидной — 26,57, у американской осины — 26,75 нм. В Латвии размер пыльцевых зерен у осины темнокорой формы — 27,3, у зеленокорой — 28,4 и у светлокорой — 29,9 нм. При попадании на рыльце женского цветка покрытое капельками клейкой жидкости пыльцевое зерно быстро начинает прорастать, пыльцевая трубка внедряется в завязь, достигая семяпочки, и таким образом происходит оплодотворение. Прорастание пыльцевых зерен на рыльцах женских цветков у осины можно наблюдать уже через час после их опыления.
Плод у осины — двустворчатая, одногнездная, многосемянная коробочка. Плоды вызревают рано, в начале лета; в Латвии, по многолетним наблюдениям, это конец мая или начало июня, наиболее часто — третья декада мая. Время вылета семян совпадает с началом цветения обычной сирени. Плоды часто бывают партенокарпическими, и тогда коробочки содержат только пух без семян. Зрелые коробочки раскрываются быстро.
Семена мелкие, снабженные «летучками» в виде пуха, легко разносятся ветром на большие расстояния. Семена грушевидной формы, состоят из наружной оболочки и зародыша, очень мелкие (1000 шт. весят в среднем 0,12 г). Цвет семян желтовато-белый или зеленовато-серый до красновато-коричневого.
Осина производит огромное количество семян — до 0,5 млрд, шт./га, но прорастают лишь единичные, остальные гибнут в засушливый период лета, от затенения травами и других причин. В благоприятных условиях, попав на поверхность влажной почвы, лишенной других растений, семена осины уже через 8—10 ч прорастают, т. е. у них появляются зеленые семядоли. Через 1 — 2 сут семядоли разворачиваются, начинает вытягиваться подсемядольное колено, образуется короткий корешок, несущий кисточку из корневых волосков в виде пояска на месте шейки корня. Этими корневыми волосками всход всасывает воду. Первое время корешок не растет в глубь почвы, и всходы остаются очень маленькими и нежными. При высыхании поверхности почвы или чрезмерной мокроте они гибнут. Очень чувствительны всходы в это время также и к грибным (Fusarium) заболеваниям. Если же поверхность почвы остается влажной, то через 10—15 дней корешок начинает внедряться в почву, и всход после этого растет быстро. При особо благоприятных условиях длина побегов всходов осины, по данным П. Л. Богданова, за 3 мес достигает 50 см.