К настоящему времени наиболее хорошо изучены сапрофитные термофильные бактерии, большинство которых развивается на общепринятых питательных средах.
Поэтому суждение о свойствах термофилов дается на основании ограниченного материала, и, может быть, некоторые выводы потребуют в дальнейшем известного уточнения. Тем не менее, говоря в настоящее время о морфологических особенностях термофильных бактерий, можно утверждать, что подавляющее большинство из них представляет собой палочковидные формы, дающие, как правило, споры.
Очевидно, не случайно бациллы легко приспособились к крайне высоким температурам. Способность формировать теплоустойчивые зародыши (споры) связана у этих бактерий с определенной перестройкой протопласта, которая совершенно не свойственна неспороносным бактериям. Поэтому у бацилл легче могли проявиться пути к адаптации для жизни при повышенных температурах.
Следует также иметь в виду, что спорообразующие бактерии в состоянии спор легко могут переносить перегревы окружающей среды, превышающие критическую температуру для их вегетативных клеток. При естественном отборе эти бактерии приобрели известное преимущество для жизни в зоне высоких температур.
Среди термофильных бактерий, правда, встречаются неспорообразующие формы, но они весьма немногочисленны. Кокковидные термофильные бактерии были обнаружены в воде и пищевых веществах. Так, Ван Тигем (van Tieghem, 1881) выделил микрококка, росшего при 74°.
Тирелли (Tirelli, 1907) нашел в питьевой воде кокка, способного развиваться в пределах до 65°. Негр (Negre, 1913) имел культуру стафилококка с оптимумом около 50° и максимумом около 70°.
Рессель и Гастингс (Russell u. Hastings, 1902) в пастеризованном молоке также обнаружили микрококка, имевшего минимальную температуру около 20—25° и максимальную — около 70°.
На существование кокковидных бактерий, развивающихся в зоне высоких температур, имеются указания у Орла-Иенсена (Orla-Jensen, 1919) и Голиковой (1926).
Среди бактерий, растущих при повышенной температуре, встречаются также неспороносные палочки. К ним, очевидно, относятся микробы, выделенные Циклинской (1899), а также Карлинским (Karlinsky, 1895).
Аэрс и Джонсон (Ayers a. Johnson, 1924) описали Lactobacillus thermophilus — неспороносную палочку, хорошо развивающуюся при температуре пастеризации. Также названная Орла-Иенсеном бактерия растет при температуре до 63°. Циклинской удалось выделить молочнокислую палочку с оптимумом роста около 50°.
Имеются и извитые формы теплолюбивых бактерий. Так, Негр (1913) изолировал из воды чистую культуру вибриона, развивавшегося до 60° и имевшего оптимум около 50°. Элион (Elion, 1924) обнаружил в тине одной канавы восстанавливающего сульфаты микроба, названного им Vibrio thermodesulfuricans. Минимальная температура развития этого микроба около 30°, оптимальная — около 55° и максимальная — около 65°.
Термофильную спирохету обнаружил в воде Кантакузен (Cantacuzene, 1910).
Можно найти единичные указания на наличие нитчатых форм у термофильных бактерий. Подобные микроорганизмы, окисляющие сероводород и соли железа, были обнаружены Миоши (Miyoshi, 1897) в термах Японии. Нитчатые формы термофилов наблюдали Блэк и Теннер (Black a. Tanner, 1928). Не исключена, однако, возможность, что они имели дело с актиномицетами или за нитчатых бактерий ими были приняты самые обычные термофилы, склонные нередко давать удлиненные нити (Mac Fadyen a, Blaxall, 1899).
Сведения о величине клеток отдельных термофильных бактерий приведены в определителе, приложенном к настоящей монографии. Существенных отличий по данному признаку между мезо — и термофилами мы не находим.
Останавливаясь несколько детальнее на бациллярных формах, составляющих основную массу термофильных бактерий, можно сказать, что их представители — это обычно нетолстые палочки, весьма различной длины. Как показал Миэ (Miehe, 1907), поперечник клеток бактерий, развивающихся при высоких температурах, может значительно меняться в зависимости от температуры окружающей среды.
Следует отметить, что, очевидно, не случайно среди культур термофильных бактерий не найдено форм, имеющих толстые клетки, напоминающие Bac. megatherium. Подобные формы на мезофилов обычно мало термоустойчивы и, очевидно, не способны приспосабливаться к повышенным температурам.
Некоторые исследователи отмечают значительную трудность окраски жгутов термофильных бактерий способом Леффлера. В силу этого возникло предположение, что движение у термофильных бактерий осуществляется благодаря способности протоплазмы их клетки к сжатию.
Тем не менее, Моррисону и Теннеру (Morrison a. Tanner, 1922) удалось окрасить жгуты термофильных бактерий методом Плиммера и Пэна (Plimmer a. Paine). Крон отмечает, что жгуты термофилов можно окрасить обычными общепринятыми методами.
Анаэробные формы термофильных бактерий, описанные Дамоном и фейрером (Damon a. Feirer, 1925), были неподвижны.
Подавляющее большинство термофильных бактерий положительно красится по Граму. В литературе отмечаются и отклонения; например, из десяти описанных Фейрером (1927) облигатных термофильных почвенных бактерий половина не красилась по методу Грама. В то же время у Блэка и Теннера из 134 изученных термофильных бактерий 124 были грам-положительны. Из 52 термофильных бактерий, изученных Моррисоном и Теннером, 49 также красились по Граму.
Термофильные стафилококки, изученные Негром, красились положительно по Граму.
Строение клетки термофильных бактерий изучено недостаточно. Можно отметить, что структура клетки термофильных бактерий визуально ничем не отличается от клетки мезофилов. Существуют указания на то, что мембрана мертвых клеток хорошо красится аниловыми красками, слабо — йодистым калием и хлорцинкиодом. Реактив Швейцера не растворяет мембрану. Предполагают, что она состоит из гемицеллюлоз.
В клетке термофильных бактерий отмечалось нахождение резервных веществ — гликогена, волютина и т. д.
Крон (1923) указывает на нахождение у некоторых термофильных бактерий капсул. Вещество капсул не красится обычными красками, не растворяется заметно в горячей воде, 1% КОН, 1% Ba(ОН)2, 1,5% HCl и в реактиве Швейцера. Капсула хорошо видна в препаратах, приготовленных с тушью.
Мы уже отмечали, что жизненный цикл у бактерий, развивающихся при высокой температуре, протекает весьма быстро. При старении бациллярных форм в их клетке начинают формироваться споры. По энергии спорообразования отдельные культуры термофилов могут довольно сильно различаться. У некоторых из них споры образуются обильно, у других — в небольшом проценте клеток.
При образовании спор теплолюбивыми бактериями толщина их клетки может не меняться, но нередко происходит образование клостридиальных и плектридиальных форм. Вообще положение спор у термофилов бывает весьма различное. Способность к репродукции спор у теплолюбивых бактерий, очевидно, сохраняется на всем интервале их развития (Блэк и Теннер). Этот вопрос, впрочем, изучен недостаточно.
Форма спор у термофилов бывает округлая, овальная и эллипсовидная.
Кратко описанные нами морфологические свойства термофильных бактерий вполне определенно указывают на полное тождество их в этом отношении с мезофильными бактериями.
Энергичный цикл развития теплолюбивых бактерий при повышенных температурах приводит к быстрому появлению в их культурах инволюционных и дегенеративных клеток. Это было отмечено уже первыми исследователями термофильных микробов (Циклинская и др.). В последнее время морфологические свойства и развитие термофильных бактерий были детально изучены Имшенецким.
Работая со многими культурами термофилов, он также нашел, что у некоторых форм в относительно молодом возрасте происходят своеобразные морфологические изменения. Среди палочковидных клеток начинают встречаться кокковидные элементы, которые довольно быстро превращаются в крупные шаровидные формы. Подобного рода изменения отмечаются лучше всего на твердых питательных средах. Они прогрессируют с возрастом культуры.
Следует отметить, что ряд микробиологов указывает на возможность существования у бактерий более усложненного цикла развития (плеоморфного онтонегеза), включающего фильтрующиеся формы. Во время публикации настоящей монографии вышла работа Бошьяна (1949), в которой автор утверждает, что микробы могут при известных условиях превращаться в фильтрующиеся вирусы и кристаллы. С этой точки зрения клетки микробов, вирусы и определенные кристаллические образования являются формами существования низших организмов взаимно переходящими друг в друга. По указанию Бошьяна, кристаллические и фильтрующиеся формы крайне устойчивы к неблагоприятным условиям, и поэтому, в свете только что отмеченных взглядов, совершенно иначе решается вопрос о жизнеспособности микробов при различных на них воздействиях.
Свойства термофильных микроорганизмов с этих позиций не изучались.