В процессе роста и формирования корней древесных растений происходит изменение физиологического, анатомического и морфологического состояний всех его тканей, за исключением группы инициальных клеток, если не считать постоянного их обновления.
Указанный процесс трансформации тканей имеет хорошо выраженный цикл, состоящий из отдельных фаз, и заканчивается прекращением анатомических и морфологических изменений клеток и тканей, стабилизацией физиологических функций, составляющих данную зону корня. Указанный цикл во времени и в пространстве приурочен к определенной зоне корня, следующей за корневым чехликом. Эту зону, включая корневой чехлик, принято называть корневым окончанием.
Анатомическое и морфологическое строение корневого окончания выражено достаточно четко и тесно коррелирует с соответствующими функциями отдельных его частей и тканей. Части корневого окончания, в которых достаточно четко проявляются отдельные физиологические функции, принято называть его зонами. Все корневое окончание сопряжено с различными проявлениями роста, в связи с чем иногда указанные зоны называют зонами роста, хотя ясно выраженной границы между зонами роста не существует.
По общепринятой в ботанике схеме обычно различают 3 зоны роста корневого окончания: деления, растяжения, поглощения, или всасывания (ее еще называют зоной корневых волосков).
Корневой чехлик как бы прикрывает апикальную меристему по оси линейного роста корня. Он состоит из живых клеток, которые постепенно отлущиваются и заменяются новыми, образующимися в результате деления инициальных клеток. Долгое время корневому чехлику отводили в основном только защитную роль. В этом убеждали отлущивание внешних его клеток, обильное выделение слизи, как бы смачивающей частицы почвы и тем самым уменьшающей силу трения между ними и растущим корневым окончанием. В клетках чехлика, расположенных в его центральной (осевой) части, содержится много крахмальных зерен, которые способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, на что соответствующим образом реагируют клетки и ткани меристемы, обеспечивая рост корня в прежнем направлении.
Механизм управления направлением линейного роста корня является чрезвычайно сложным и далеко не изученным до конца. Корень изменяет направление роста под влиянием силы тяжести (положительный, отрицательный, нейтральный геотропизм), температуры окружающей среды (термотропизм), концентрации в почве химических веществ (хемотропизм), влажности почвы (гидротропизм). Изменение направления роста возможно только в случае реакции инициальных клеток и клеток в зоне растяжения, поскольку в последующих зонах клетки являются неподвижными по отношению к окружающим частицам почвы. Наиболее тесные и действенные связи корня с окружающей средой осуществляются в зоне всасывания, однако клетки, расположенные в этой зоне, уже не могут влиять на направление роста корневого окончания, поскольку они прекратили свой рост. Клетки корневого чехлика являются авангардом по отношению к остальным клеткам и тканям, вследствие этого они первыми могут улавливать изменения на пути ростового движения корня. Явление регулировки направления роста корневого окончания представляет одну из важнейших, еще не разгаданных тайн высших растений.
Корневой чехлик прикрывает группу инициальных, активно делящихся клеток. Это зона деления, на растущем корешке она визуально выделяется желтоватым цветом, обусловленным отсутствием более или менее заметных вакуолей внутри клеток. В зоне деления уже наблюдается первичная дифференциация вновь образовавшихся клеток. Наружный слой клеток представляет покровную ткань и называется периблемой, остальное скопление клеток — плеромой. Из клеток периблемы в дальнейшем формируется первичная кора, а из плеромы — стела. Протяженность зоны деления у разных древесных пород различна. Различна она также у сосущих и ростовых корней. Меристематическая зона ростовых корней у дуба черешчатого имеет значения 250—2000 м, сосущих корней — 45—65 м. Молодые клетки, образовавшиеся в результате деления инициальных клеток и отложенные ими внутрь корневого окончания, интенсивно растут, увеличивая свои линейные размеры, растягиваясь в продольном направлении.
Область корневого окончания, где сосредоточено это явление, представляет зону растяжения. Визуально по сравнению с зоной деления она выделяется более светлым тоном.
В зоне растяжения происходит не только физический рост клеток. Одновременно с ростом активно протекает процесс глубокого изменения их физиологического состояния и строения, в результате чего начинается дифференциация клеток плеромы и формирование тканей, которые они образуют.
Зона растяжения сменяется (трансформируется) зоной корневых волосков, т. е. зоной всасывания. Эта зона находится на соответствующем расстоянии от инициальных клеток, однако физиологически она является прямым (неизмененным последующими превращениями) результатом их деятельности. В апексе корневого окончания самый наружный слой инициальных клеток, откладывая клетки корневого чехлика, одновременно производит клетки, которые по периферии в один слой покрывают все корневое окончание от апекса, включая зону корневых волосков. Такой покров состоит из слоя живых клеток и называется ризодермой. Ризодерма — это всасывающая ткань, клетки которой эластичны, хорошо проницаемы для воды, активно взаимодействуют с почвенным раствором. В результате этого по всей поверхности корневого окончания происходит активное всасывание воды и растворенных в ней элементов питания. Повышению интенсивности этого процесса способствует образование и функционирование корневых волосков.
Корневой волосок образуется как вырост из клеток ризодермы, представляя с ними единое целое. В процессе образования корневых волосков ядро клетки перемещается в образующийся вырост. Длина корневого волоска 0,15—2,0 мм, иногда до 3 мм, у отдельных древесных пород до 10 мм, диаметр около 10—15 мк. Потенциально каждая клетка ризодермы может образовать корневой волосок. Корневые волоски способны выделять слизь, обеспечивающую плотный контакт их с почвенными частицами. Благодаря корневым волоскам площадь всасывающей зоны может увеличиваться до 10 и более раз. Корневые волоски плотно скрепляются с почвой, поэтому их возникновение и существование становится возможным на тех участках корня, где прекращается его движение в почвенной среде. Интенсивность образования корневых волосков зависит от биологических свойств древесной породы и экологических условий, среди которых особое значение имеет влажность среды. С увеличением влажности количество корневых волосков уменьшается. Корни, произрастающие в водной среде, корневых волосков вообще не образуют. В обычных условиях на 1 см2 поверхности корня приходится в среднем от 100 до 300 (в зависимости от древесной породы) корневых волосков.
Например, в опытах, полученных в вегетационном домике, у саженцев акации белой насчитывалось на 1 см2 поверхности корней 520, а на корнях сосны ладанной в тех же условиях 217 корневых волосков.
Зона размещения корневых волосков на корне обычно достигает 1—2 см. Редким явлением представляется наличие корневых волосков на окончаниях корней, которые направлены вертикально в глубь почвы и достигают горизонтов с относительно стабильной повышенной влажностью (сосна, дуб и др.). При наличии микоризы корневые волоски также отсутствуют.
Продолжительность жизни корневых волосков небольшая — обычно несколько дней, иногда до 10—20 дней, отмирают они вместе с отмиранием ризодермы.
Всасывающая функция присуща всему корневому окончанию, однако максимально она проявляется только в зоне корневых волосков. Эта зона имеет решающее значение в обеспечении всего растительного организма водой и питательными элементами. Ризодерма, являясь покровной тканью корневого окончания, в функциональном физиологическом аспекте является одной из важнейших тканей организма.
Продолжительность существования ризодермы невелика — всего несколько суток и зависит от особенностей растительного организма и конкретных экологических условий. Затем ризодерма отмирает и отлущивается вместе с первичной корой корня. На участке корня после отмирания ризодермы резко снижается всасывающая активность, деятельность его ограничивается функцией проведения, транспортировки воды и питательных веществ, поступающих из зоны всасывания. Иногда эти участки корневого окончания называют зоной проведения. Распределение корневого окончания на отдельные зоны является элементом субъективным, имеющим познавательный характер и только в определенной степени с морфологической стороны характеризующим глубинные процессы развития клеток, формирования и трансформации тканей, их физиологические функции и отправления, происходящие в корневом окончании в период его роста. Не менее важным для понимания функциональной роли корня древесных растений является анализ процесса и характера дифференциации тканей, происходящего в растущем корневом окончании.
Первичная дифференциация клеток происходит сразу же в процессе их образования в результате деления инициальных клеток. От инициальных клеток, расположенных в крайней точке апикальной меристемы, образуются клетки коревого чехлика и ризодермы. Клетки, откладывающиеся при делении инициальных клеток внутрь корня, в своей совокупности представляют плерому. Однако сразу же из плеромы образуется осевой центральный цилиндр — стела. В непосредственной близости к зоне деления формируется наружный слой стелы — перицикл. Важным в биологическом аспекте является то, что клетки перицикла долго сохраняют присущую инициальным клеткам способность к новообразованиям, которая в дальнейшем проявляется при соответствующих условиях.
Клетки, находящиеся под перициклом, составляют прокамбий и быстро превращаются в проводящие ткани типа флоэмы и ксилемы. Флоэма формируется и начинает функционировать раньше ксилемы, доставляя в апекс корня пластические вещества. Несколько позднее, уже в зоне растяжения, формируются элементы ксилемы. Элементы первичной флоэмы (протофлоэма) и первичной ксилемы (протоксилема) возникают вплотную к пери цикл у. Группы их клеток первоначально чередуются друг с другом.
В дальнейшем развитии ксилема обгоняет флоэму, как бы вытесняя ее элементы из центральной части корня. В связи с этим в корневом окончании на соответствующем удалении от апекса расположение тканей ксилемы имеет звездчатый характер, а между лучами звезды ксилемы располагаются группы пучков флоэмы. Такое строение сохраняется недолго, оно присуще первичному строению корня.
Корневому окончанию свойственна также первичная кора. Она формируется из клеток периблемы и состоит в основном из живых паренхимных клеток с тонкими оболочками. Первичная кора покрыта слоем клеток ризодермы, снабжает их пластическими веществами и участвует в поглощении и проведении воды и питательных веществ.
Первичная кора неоднородна по структуре и функционированию ее тканей. Наружные слои ее, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму. Экзодерма регулирует прохождение веществ от ризодермы, а после отмирания ризодермы трансформируется в защитную покровную ткань. Внутренние поверхности оболочек клеток экзодермы постепенно покрываются слоем суберина и, оставаясь живыми, теряют пропускную способность. Однако среди опробковевших (суберинизировавшихся) клеток остается часть не опробковевших, и через них в основном происходит избирательное прохождение веществ.
Внутренний слой первичной коры — эндодерма — окружает стелу. Клетки ее также постепенно покрываются суберином, однако она не становится совершенно непроницаемой благодаря наличию пропускных клеток, сохраняющих первичное строение. Схематически первичное строение корня в зоне корневых волосков представляется следующим образом: эпиблема, первичная кора, центральный цилиндр (стела).
Эпиблема (кожица) — первичная покровная ткань корня, состоящая из одного ряда сомкнутых клеток, способных образовывать корневые волоски.
Первичная кора состоит из трех достаточно хорошо различимых слоев: непосредственно под эпиблемой находится экзодерма из одного или нескольких рядов клеток, затем мезодерма, представляющая среднюю и самую большую часть коры, за мезодермой идет самый последний слой коры — эндодерма, которая непосредственно окружает центральный цилиндр.
Центральный цилиндр имеет наружный слой — перицикл, примыкающий к эндодерме. Перицикл обычно представлен одним рядом клеток, однако у отдельных древесных пород он состоит из нескольких рядов. Например, в корнях ореха грецкого перицикл имеет 3—10 рядов клеток. Многослойный перицикл свойствен всем голосеменным. Центральный цилиндр включает радиальный пучок проводящей ткани, состоящей из первичных флоэмы и ксилемы, включающих элементы протофлоэмы, протоксилемы, метафлоэмы и метаксилемы.
Первичное строение корней у голосеменных и двудольных растений при развитии зародышевого корня сохраняется около 10 дней после прорастания семян и еще в фазе семядолей переходит во вторичное строение.