Бактерии — это одноклеточные, бесхлорофильные организмы, вегетативно размножающиеся делением, реже перешнурованием, иногда образующие внутриклеточные споры.
Величина бактерий измеряется в микронах и за редкими исключениями лежит в пределах от 0,06—0,3 до 3—5 μ. В капле воды могут свободно поместиться несколько сот миллионов бактерий.
Форма бактериальной клетки довольно однообразна. Известны три основные формы бактерий: круглая, палочковидная и извитая с многочисленными и незаметными переходами между ними. Антон Де-Бари образно сравнивал их с бильярдным шаром, карандашом и пробочником.
Кокками называются бактерии, имеющие круглую форму. Они различаются размерами и взаимным расположением. Кокки, соединенные попарно, носят название диплококков, соединенные же в виде ожерелья называются стрептококками. При делении, чередующемся в двух взаимно-перпендикулярных направлениях, образуются тетракокки. Если деление правильно и повторяется в трех взаимно-перпендикулярных направлениях, то образуются соединения клеток в виде пакетов — это так называемые сардины. Делясь в разных направлениях без особой правильности, кокки образуют беспорядочные скопления, напоминающие кисть винограда. Они называются стафилококками.
Бактерии палочковидной формы несколько более разнообразны по своему внешнему виду. Они могут быть с усеченными или закругленными концами, цилиндрическими, бочковидными или лимоновидными и как бы с перетяжкой посередине, часто эллипсоидальными, отличаясь лишь своими размерами в ширину и длину. Палочки могут быть прямыми, изогнутыми, одиночными, сцепленными попарно или цепочкой, короткими или сильно вытянутыми. Палочковидные бактерии, у которых длина в два раза и более превосходит ширину, называются бациллами; если же разница между длиной и шириной невелика, то их называют бактериями.
Бактерии извитой формы различаются не только по длине и толщине, но и по количеству и характеру завитков. Слегка изогнутые бактерии (завиток не превышает 1/4 оборота спирали) называются вибрионами, бактерии, имеющие один или несколько больших правильных завитков, — спириллами. Длинные и тонкие бактерии извитой формы с многочисленными мелкими завитками, иногда с крупными искривлениями всей нити, называются спирохетами.
Строение бактерий
По простоте своей организации и ничтожным размерам бактерии принадлежат к наиболее элементарным существам и стоят на самых низких ступенях жизни. Несмотря на огромные успехи науки и техники, еще не все вопросы строения бактерий разрешены.
Тело бактерий состоит из оболочки и протоплазм этического содержимого, пропитанного клеточным соком. Оболочка бактерий тонка, бесцветна, структура ее не различима в микроскоп. Для того чтобы видеть ее, прибегают к искусственным методам обработки. Оболочка лежит в основе внешней формы клетки и, по-видимому, является известной защитой в неблагоприятных условиях. Свободно облекая содержимое клетки, она благодари своей упругости допускает свободное движение бактерий, нередко сопровождающееся оживленными движениями всего тела.
Наружные слои оболочки, поглощая воду, нередко разбухают и образуют студенистую клейкую массу, достигающую заметных размеров. По мере ослизнения наружных слоев оболочка беспрерывно возобновляется за счет протоплазмы. Остудневшая клейкая оболочка носит название капсулы. Интенсивность образования слизи и капсул зависит от особенностей питания и иногда может быть весьма значительной. Слизистая капсула образуется не только около каждой клетки в отдельности, но и у многих клеток, связанных в одну колонию и заключенных как бы в общую капсулу. Такие слизистые колонии бактерий называются зооглеями. Образование капсул свойственно не всем видам бактерий.
Движение бактерий
Способность к самопроизвольному движению присуща лишь некоторым группам бактерий. Передвигаются бактерии с помощью жгутиков или ресничек. Жгутики имеют вид более или менее длинных нитей. Они очень нежны, тонки, легко обрываются, без специального окрашивания в микроскоп не видимы. Диаметр их не превышает 1/20 части поперечника тела бактерии.
Подвижные формы бактерий делятся на следующие группы:
- монотрихи — есть только один полярный жгутик,
- лофотрихи — имеется пучок жгутиков на одном из концов клетки,
- перитрихи-жгутики расположены по всей поверхности тела.
Характер расположения жгутиков на теле бактерии определяет и характер ее движения — прямолинейное или беспорядочное. Подвижность бактерий зависит от ряда условий: температуры, состава питательной среды, продуктов их жизнедеятельности и т. п. Подвижные формы бактерий не во всех стадиях своего развития и не во всех условиях роста снабжены жгутиками.
Спорообразование
В теле многих бактерий в известные периоды их развития появляются круглые или эллипсоидальные образования — опоры. Они обычно завершают цикл развития бактерий. Величина спор по сравнению с величиной произведших их клеток может колебаться в широких пределах.
Опоры образуются не у всех видов бактерий. Они окружены хорошо обособленной оболочкой, почти непроницаемы для воды и являются наиболее устойчивыми образованиями среди всего живого мира. Так, они нередко выдерживают кипячение в течение нескольких часов и продолжительное действие сухого пара при температуре от 120 до 140°. Споры многих бацилл сохраняют свою жизнеспособность после продолжительного пребывания при температуре —190° и даже при температуре жидкого водорода (—253°). Устойчивы они также и к действию химических веществ — ядов. Все это чрезвычайно затрудняет борьбу с болезнетворными споровыми видами бактерий.
Зрелая спора в течение десятков лет может сохранять свою жизнеспособность. Обычно прорастание спор происходит после некоторого периода покоя и связано с воздействием внешних условий. Весь процесс спорообразования протекает в течение суток и менее. После созревания споры, произведшая ее клетка постепенно отмирает и зрелая спора выходит наружу. При прорастании она набухает, становится богаче водой и из нее выходит проросток, одетый в тонкую оболочку.
Размножение бактерий
Достигнув состояния зрелости и предела роста, бактерии начинают размножаться простым делением. При делении в средней части тела бактерии появляется перегородка, которая затем расщепляется и обособляет две новые клетки. Последовательное расположение перегородок при делении у разных бактерий различно. У палочковидных форм оно располагается перпендикулярно к длинной оси, у шарообразных форм перегородки могут располагаться в одной, двух или трех взаимно-перпендикулярных плоскостях, с чем и связано образование таких форм, как стрептококки, тетракокки и сарцины.
Быстрота размножения бактерий зависит от ряда условий и может быть весьма различной. Чем благоприятнее внешние условия существования бактерий, тем быстрее происходит их деление. В нормальных условиях число бактерий удваивается приблизительно через каждые полчаса. Вели бы оно всегда происходило беспрепятственно, то количество бактерий от одной клетки достигло бы колоссальных размеров. По подсчету микробиолога Кона, потомство одной бациллы через пять дней могло бы заполнить все моря и океаны. Однако этого никогда не было и никогда не будет. Жизненный цикл бактерий ограничен определенными внешними условиями, за пределами которых размножение замедляется или вовсе приостанавливается. Недостаток питания, вредные продукты обмена, конкуренция различных видов и т. п. губительно действуют на бактерии. При неблагоприятных условиях они массами погибают.
Классификация бактерий
Положение бактерий в системе живых существ пока еще недостаточно определено. Принято считать, что бактерии представляют часть растительного мира, а грибы и водоросли являются ближайшими к ним родственными организмами. Морфологические признаки бактерий в большинстве случаев ограничены немногими формами: шаровидны, палочки, спирали. Необычайная простота и элементарность их внешней организации затрудняют их классификацию. Определение вида бактерии на основе только морфологических признаков невозможно. Научная систематика основана на морфологии и истории развития, но для классификации бактерий необходимо знать не только морфологию, но и их физиологические и биохимические особенности. В связи с этим устанавливаются: отношение бактерий к кислороду, температурным условиям, образование пигмента, разжижение желатина, образование кислот и газа на сахарах, изменение молока при росте в нем бактерий, образование индола, сероводорода, аммиака, редукция нитратов в нитриты или в свободный азот. Однако и этого не всегда бывает достаточно для определения вида бактерии.
Существуют различные системы классификации бактерий, но все они являются условными, и далекими в большей или меньшей мере от естественной классификации. Рассмотрение этих систем или хотя бы одной из них в данном случае не является необходимым даже в применении к фитопатогенным бактериям. Следует лишь сказать, что в настоящее время почти все фитопатогенные бактерии объединены в родах Pseudomonas, Xanthomonas, Bacterium и Erwinia.
В последнее время М. В. Горленко (1961) предложил следующую систему классификации фитопатогенных бактерий класса Eubacteriales:
I. Семейство Mycobacteriaceae (Честер, 1901)—неподвижные бактерии (без жгутиков):
- 1-й род — Gorynebacterium (Леман и Нейман, 1896) — (грамположительные бактерии;
- 2-й род Aplanobacterium (Смит, 1905, Гешич, 1956) — грамотрицательные бактерии.
II. Семейство Pseudomonadaceae (Вильсон и др., 1917) — бактерии со жгутиками (полярными):
- 1-й род — Pseudomonas (Мигула, 1900) — бактерии неокрашенные и флюоресцирующие;
- 2-й род — Xanthomonas (Доусон, 1839) — бактерии с окрашенными колониями.
III. Семейство Bacteriaceae(Кон, 1872) — подвижные бактерии с перитрихальными жгутиками, не образующие опор:
- 1-й род — Bacterium (Эренбергер, 1828) — неокрашенные формы, не образующие пектиназы и протопектиназы;
- 2-й род — Pectobacterium (Уолди, 1945) — неокрашенные формы, образующие пектиназу и протопектиназу;
- 3-й род — Chromobacterium (Бергонцини, 1881) — окрашенные формы.
IV. Семейство Bacillaceae (Фишер, 1895) — подвижные бактерии, спорообразующие палочки:
- 1-й род — Bacillus (Кон, 1832) — клетки при спорообразовании не вздуваются или вздуваются слабо;
- 2-й род — Clostridium (Празновский, 1880) — клетки при спорообразовании вздуваются.
В приведенной выше системе общепринятый до сих пор род Erwinia опущен. Из него выделяется особый род Pectobacterium, в который включаются бактерии с перитрихальными жгутиками и обладающие пектолитической активностью. Те из фитопатогенных бактерий, которые такой способностью не обладают, отнесены к роду Bacterium. Эта система, рациональная сама по себе, нова и пока еще не вошла в быт, поэтому в настоящей работе мы придерживаемся той классификации, в которой роду Erwinia отводится свое место. Такое родовое название фитопатогенных бактерий широко применяется в специальной литературе как в нашей стране, так и за рубежом.
Определение вида бактерий без применения искусственных питательных сред невозможно. В связи с этим можно отметить, что при культивировании бактерий образуют весьма характерные колонии. В таком случае по одному внешнему виду можно судить о видовой принадлежности бактерий.