В зимний и ранневесенний периоды озимые хлеба часто подвергаются различным неблагоприятным внешним воздействиям, вызывающим некоторое изреживание или полную гибель посевов.
В частности, озимые могут погибать от низких температур, резких колебаний температуры, вымокания, выпревания, ледяных корок и т. д.
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям перезимовки связана с приобретением ими свойств зимостойкости и морозостойкости, а также с прохождением фаз закалки.
Под зимостойкостью в широком смысле понимается способность растений переносить неблагоприятные условия зимнего и ранневесеннего периодов.
Способность растений противостоять длительному воздействию низких температур в зимний период называется морозостойкостью.
Зимостойкость и морозостойкость растений — сложный физиологический процесс, зависящий от наследственных свойств и внешних факторов. Указанные свойства и условия в какой-то мере связаны между собой и в различной степени обусловливают друг друга. Зимостойкость озимых растений весьма изменчива. Осенью по мере понижения температуры она постепенно повышается, в начале зимы достигает максимума, в конце зимы снижается до минимума.
В процессе подготовки растения к перезимовке происходит переход его в состояние покоя, когда прекращаются не только ростовые процессы, но и резко снижается обмен веществ. При переходе к состоянию покоя в растениях отмечаются изменения в свойствах коллоидов протоплазмы, в результате чего сильно снижается набухаемость ее. В это время обезвоживается протоплазма — тонкие протоплазматические нити, соединяющие два соседних протопласта, разобщаются и втягиваются внутрь клеток. Протоплазма отодвигается от стенок клеток, и протоплазматическая связь нарушается. Промежутки, образовавшиеся между обособившейся протоплазмой и стенками клеток, заполняются, по всей вероятности, высокомолекулярными жирными кислотами, выделяемыми самой протоплазмой.
У зерновых хлебов и некоторых других травянистых растений, остающихся на зиму в зеленом состоянии, происходит обособление протоплазмы от стенок клеток, в которых накапливаются углеводы в виде Сахаров, создающих высокое осмотическое давление в клетках (Генкель, 1934, 1959; Гепкель, Окнина, 1948, 1954, 1964; Проценко, 1966, 1967).
Процесс обособления протоплазмы, по мнению исследователей, играет очень большую роль в морозостойкости растений. Еще исследованиями П. А. Максимова (1952) установлено, что гибель растений от действия низких температур связана с обезвоживанием протоплазмы и образованием в межклетниках кристаллов льда, которые вызывают механическое повреждение протоплазмы. Однако в результате обособления протоплазмы предохраняется живое содержимое клеток от повреждения кристаллами льда, образовавшимися в межклеточных промежутках. Следовательно, обособленная протоплазма может быть повреждена только льдом внутри самой протоплазмы, что происходит при более низкой температуре, чем образование кристаллов льда в межклетниках.
Обособление протоплазмы от клетки связано с глубиной покоя злакового растения. Чем глубже период покоя (по Генкелю и Окниной, 1954) у какого-либо сорта, тем большее число клеток с обособившейся протоплазмой наблюдается в тканях растения, тем заметнее выражено в них обособление протоплазмы и тем меньше образуется плазмодесм. Характерным признаком глубокого покоя является отсутствие митозов в меристематических тканях, свидетельствующих о прекращении видимого роста растения. Обнаружение в зимний период в клетках митоз может служить подтверждением тому, что данный сорт следует считать менее морозостойким по сравнению с другим, у которого митозы не наблюдаются.
Создание теории обособления протоплазмы позволило ученым использовать его как показатель при диагностике растений на морозостойкость. Тесную связь между зимостойкостью и обособлением протоплазмы позже наблюдали и другие исследователи (Озол и Лазарева, 1953; Петровская, 1955; Окнина и Кузьмина, 1955).